ინფორმაცია

კითხვა ცელულოზის სინთაზაზე

კითხვა ცელულოზის სინთაზაზე



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

როგორ იწვევს სინთაზას როზეტის სტრუქტურა სინთეზირებული ცელულოზის ერთმანეთის გვერდით მოთავსებას?

მე უბრალოდ ვერ წარმოვიდგენ, თუ როგორ შეუძლია როზეტის სტრუქტურამ გამოიწვიოს ცელუოზის ერთმანეთის გვერდით გასწორება.


ცელულოზის სინტაზას მსგავსი A და ცელულოზის სინტაზას მსგავსი C ოჯახები: უახლესი მიღწევები და სამომავლო პერსპექტივები

ცელულოზის სინტაზას (CESA) ცილების სუპეროჯახი შეიცავს მჭიდროდ დაკავშირებული ცელულოზის სინტაზას მსგავსი (CSL) თანმიმდევრობების რამდენიმე ქვეოჯახს. მათ შორის, CSLA და CSLC ოჯახები ერთმანეთთან მჭიდრო კავშირშია და ყველაზე ევოლუციურად განსხვავდებიან CESA ოჯახისგან. მნიშვნელოვანი პროგრესი იქნა მიღწეული CSLA და CSLC გენების ფუნქციური დახასიათებით, რომლებიც აჩვენეს, რომ კოდირებენ ფერმენტებს 1,4-β-გლიკანის სინთეზით, რომლებიც მონაწილეობენ შესაბამისად მანანის და შესაძლოა ქსილოგლუკანის ხერხემლის ბიოსინთეზში. ეს მიმოხილვა განიხილავს ბოლო სამუშაოებს CSLA და CSLC ოჯახებზე ევოლუციური, მოლეკულური და ბიოქიმიური პერსპექტივიდან. ჩვენ ვსვამთ კითხვების სერიას, რომელთა პასუხები, სავარაუდოდ, მოგცემთ დამატებით ინფორმაციას CSLA და CSLC ოჯახების წევრების სპეციფიკურ ფუნქციებზე და ზოგადად მცენარეთა პოლისაქარიდების ბიოსინთეზის შესახებ.

საკვანძო სიტყვები: ცელულოზის სინთაზას მსგავსი CSLA CSLC მანანის მცენარეული უჯრედის კედლის ქსილოგლუკანი.


შესავალი

ცელულოზის ბიოსინთეზი სასიცოცხლო ბიოქიმიური პროცესია მაღალ მცენარეებში. ეს აუცილებელია უჯრედების ზრდისა და გაყოფისთვის, ქსოვილების ფორმირებისა და დიფერენციაციისთვის. მისი სასიცოცხლო ფუნქციის გამო, ცელულოზის ბიოსინთეზი შეიძლება იყოს სპეციფიური ინჰიბიტორების სამიზნე, რომლებიც შეიძლება გამოყენებულ იქნას როგორც ჰერბიციდები (Sabba and Vaughn 1999). თუმცა, ხელმისაწვდომი წამლების მოქმედების მეთოდი ძირითადად უცნობია და ცელულოზის სინთეზის მექანიზმებთან პირდაპირი ურთიერთქმედების არსებობა უმეტეს შემთხვევაში არ არის ნაჩვენები. ჰერბიციდის ტიპიური მაგალითი, რომელიც გავლენას ახდენს ცელულოზის ბიოსინთეზზე არაპირდაპირი გზით, არის 2,6-დიქლორობენზონიტრილი. ეს პრეპარატი ათწლეულების განმავლობაში გამოიყენება არასასურველი სარეველების ზრდის შესაჩერებლად ბუჩქნარებში, ბაღებსა და კენკროვან მინდვრებში, მაგრამ მხოლოდ ახლახან დადასტურდა, რომ ის მოქმედებს მიკროტუბულებთან ასოცირებულ ცილებთან ურთიერთქმედების გზით (Rajangam et al. 2008). ). ცელულოზის ბიოსინთეზისთვის განკუთვნილი ჰერბიციდების უმეტესობა, ფაქტობრივად, იზოლირებულია ემპირიულად, მაგალითად, მოლეკულების ბიბლიოთეკების სკრინინგის გზით მათი ეფექტი მცენარეთა ზრდაზე და არა რაციონალური დიზაინის საშუალებით. ეს არსებითად იმიტომ ხდება, რომ ცელულოზის ბიოსინთეზის პროცესი ბოლომდე გასაგებად რჩება, მიუხედავად ათწლეულების მცდელობისა, რაც გაკეთდა შესაბამისი მოლეკულური მოვლენების გასაშიფრად. მრავალი ჰიპოთეტური მოდელი იყო შემოთავაზებული წლების განმავლობაში ცელულოზის პოლიმერიზაციისა და კრისტალიზაციის მექანიზმების ასახსნელად მაღალ მცენარეებში (იხ. მაგალითად Delmer 1999 Brown and Saxena 2000 Doblin et al. 2002). მიუხედავად იმისა, რომ ეს მოდელები სასარგებლო იყო მნიშვნელოვანი ფუნდამენტური კითხვების დასადგენად და შესაძლო პასუხების შეთავაზებაში, მათი ჰიპოთეტური ბუნება ზოგჯერ დროთა განმავლობაში დავიწყებულია. შედეგად, ზოგიერთი მოლეკულური მოვლენა, რომელიც ჯერ კიდევ არ არის კარგად დემონსტრირებული, დოგმად იქცა. ამ მიმოხილვის მიზანია შევაჯამოთ კარგად დემონსტრირებული ასპექტები, რომლებიც დაკავშირებულია ცელულოზის ბიოსინთეზთან და გადახედოს რიგი საკამათო კონცეფციებს, რომლებიც ზოგადად მიღებულია. აპრიორი მიუხედავად იმისა, რომ არ არის მხარდაჭერილი ცალსახა ექსპერიმენტული მტკიცებულებებით.


სასწავლო კითხვები

ქვემოთ მოცემული სასწავლო კითხვები გაგიძღვებათ თქვენს შესწავლას სალექციო გამოცდებისთვის LIFE 2023-ში, როგორც ამას სტივ ჰერბერტი ასწავლიდა 2012 წლის შემოდგომაზე ვაიომინგის უნივერსიტეტში. გამოცდებისთვის მოსამზადებლად, დაწერეთ გააზრებული, გულუხვი პასუხები ამ კითხვებზე თქვენი ტექსტისა და ლექციების ჩანაწერების გამოყენებით, როგორც პირველადი წყარო. მას შემდეგ, რაც მარტო თქვენს პასუხებზე იმუშავებთ, კატეგორიულად გირჩევთ, რომ შეხვდეთ სხვა სტუდენტებს სასწავლო ჯგუფში მათ განსახილველად. თქვენ ასევე შეგიძლიათ დასვათ ეს სასწავლო კითხვები ლექციაზე და ინსტრუქტორთან შეხვედრების დროს. გამოცდები ჩატარდება სასწავლო კითხვებზე სწორ და სრულ პასუხზე.

სასწავლო კითხვები გამოცდა 4

განახლებულია 12 5-2012 წ

1. ატმოსფერული CO-ს ყოველთვიური საშუალო გაზომვები2 1957 წლიდან აჩვენებს ნახშირბადის გლობალური ციკლის სამ საინტერესო მახასიათებელს (იხ. სურათი http://www.research.noaa.gov/climate/images/carboncycle_co2mm.png). Რა არიან ისინი?

2. სიმინდისგან საწვავის ეთანოლის წარმოება ადრეული ბიოსაწვავის ტექნოლოგიაა. რა არის მისი ძლიერი და სუსტი მხარეები?

3. მოკლედ აღწერეთ ბიოსაწვავის სამი სხვა შესაძლო წყაროს ძლიერი და სუსტი მხარეები.

4. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მზად იყავით ამოიცნოთ სოკოების შემდეგი მახასიათებლების აღწერა და იცოდეთ რომელ სოკოს ფილაში გვხვდება ისინი.

5. სოკოები ხშირად ქმნიან ასოციაციებს მცენარეებთან. ზოგიერთი მათგანი კარგია მცენარისთვის, ზოგი კი მავნეა მცენარისთვის. აღწერეთ თითოეული შემთხვევა.

6. გვარი პენიცილიუმი და ასპერგილუსი მრავალი წლის განმავლობაში დაჯგუფებულია "დეიტერომიცეტებად", მიუხედავად იმისა, რომ ისინი ავლენენ კონიდიებს ასკომიკოტას გვარის წარმომადგენლების მსგავსად. რა იყო ამ ორი გვარის დეიტერომიცეტებში მოთავსების მიზეზი? ზოგიერთი ადამიანი ახლა ამ ორ გვარს ასკომიკოტაში აყენებს. რა ცვლილებამ გამოიწვია ეს?

7. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ განცხადებების იდენტიფიცირებისთვის, რომლებიც განსაზღვრავს შემდეგ სოკოებს:

8. რა უპირატესობა ექნება სპორების დაშლას ბაზიდიოკარპით და არა ზიგოსპორანგიით?

9. დამატებითი კრედიტი Rhizopus stolonifer, Tuber melanosporum, Aspergillus flavus, და Boletus edulisსად იპოვით კარიოგამიას და მეიოზს?

10. რა არის ზოგიერთი საერთო წარმოშობის თვისება, რომელიც ვარაუდობს, რომ მწვანე წყალმცენარეები მიწის მცენარეების წინაპრები იყვნენ?

11. რა იგულისხმება ფრაზაში „თაობათა მონაცვლეობა? შეადარეთ და შეადარეთ თაობების მონაცვლეობა ხავსებში ანგიოსპერმებში.

12. წარმოქმნის თუ არა მეიოზი მიწის მცენარეებში სპორებს ან გამეტებს? ახსენი მაგალითების გამოყენებით.

13. წიწვოვანი და ანგიოსპერმის ემბრიონები იკვებება მასალებით, რომლებიც უზრუნველყოფილია მათი მშობელი გამეტოფიტების მიერ. შეადარეთ და შეადარეთ ეს ორი შემთხვევა.

14. მიწის მცენარეების ევოლუციის ჩვენი ამჟამინდელი გაგება მიუთითებს, რომ ჰაპლოიდური გამეტოფიტის შემცირება და დაცვა დიპლოიდური სპოროფიტის მიერ ხელს უწყობს წარმატებას ხმელეთის გარემოში. რა არის ამ ეფექტის რამდენიმე შესაძლო მექანიზმი?

15. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. შეგეძლოთ დააკავშიროთ შემდეგი მახასიათებლები მიწის მცენარეების სხვადასხვა ჯგუფთან, რომლებიც განვიხილეთ და, ზოგიერთ შემთხვევაში, როგორ შეიძლება ამ მახასიათებლებმა გააუმჯობესოს ფიტნესი ხმელეთის გარემოში.

აპიკალური ფლაგელის ჩასმა

სუბაპიკალური ფლაგელარული ჩასმა

შემცირებული გამეტოფიტი დაცული სპოროფიტით

კარგად განვითარებული განშტოების ფესვთა სისტემა

16. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. შეძლოს შემდეგი გვარების შედარება იმ ნიშან-თვისებებთან, რამაც შეიძლება განასხვავოს ისინი ან რაც მათ გარკვეულწილად მნიშვნელოვანს გახდის.

17. რა წვლილი შეიტანა თესლებმა სახმელეთო გარემოში გიმნოსპერმებისა და აყვავებული მცენარეების წარმატებაში?

18. ყვავილები ხშირად ემსახურება მწერების დამბინძურებლების მოზიდვას აყვავებულ მცენარეებში და ზოგიერთ შემთხვევაში ძალიან სპეციალიზირებულია კონკრეტული მწერების მოსაზიდად. რა უპირატესობები შეიძლება ჰქონდეს მწერების დამტვერვას ყვავილოვან მცენარეებს? მიწის მცენარეების რომელი უაღრესად წარმატებული, ახლახან განვითარებული ჯგუფი არ იყენებს მწერების დამტვერვას?

19. ჩვენ აღვწერეთ რამდენიმე შესანიშნავი მომენტი მცენარეების შემოთავაზებულ ევოლუციურ ისტორიაში. მოკლედ აღწერეთ სამი მათგანი.

---------------- მიმოიხილე კითხვები 4 გამოცდის კუმულაციური ნაწილისთვის -------------------

20. განვიხილეთ 4 პრაქტიკული წესი, რომლებიც ზრდის მეცნიერების სიჩქარეს და სიზუსტეს. მოკლედ აღწერეთ თითოეული მათგანი და მიუთითეთ რამდენად სასარგებლოა ისინი.

21. რა არის ჰისტონები? როგორ უჭერს მხარს ქლოროპლასტებში ჰისტონების არარსებობა ენდოსიმბიონტის ჰიპოთეზას? როგორ უჭერენ მხარს ქლოროპლასტის რიბოსომები და ქლოროპლასტის რნმ პოლიმერაზას ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა ენდოსიმბიონტის ჰიპოთეზას?

23. აღწერეთ მცენარეების ზრდის სწრაფი და იაფი გზის უპირატესობები. როგორ ახერხებს დიდი ცენტრალური ვაკუოლი და მცენარის უჯრედის კედელი ამ იაფფასიან ზრდას?

24. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი ტერმინების აღწერილობის ამოცნობისთვის:

25. ჩვენ განვიხილეთ H+ ატფ-აზების სამი როლი მცენარეთა ფიზიოლოგიაში. Რა არიან ისინი?

26. როგორ იწვევს მცენარის ჰორმონი ეთილენი მცენარის უჯრედების სქელს და დამოკლებას? რა გარემოებებში იქნება ეს ადაპტური პასუხი გარემოს სიგნალებზე? აღწერეთ კიდევ ერთი მცენარეული ჰორმონი და როგორ მოქმედებს ის მცენარეებში.

27. განსხვავებული სახეობა არის კონცეფცია, რომელიც შედარებით კარგად ხსნის სახეობების წარმოქმნის პროცესს. როგორ უწყობს ხელს რეპროდუქციული იზოლაცია განსხვავებულ სახეობებს?

28. ბევრი მცენარე, სოკო და წყალმცენარე ავლენს როგორც სექსუალურ, ისე ასექსუალურ რეპროდუქციას. რა რისკები და სარგებელი აქვს თითოეულს პოპულაციის გადარჩენის თვალსაზრისით?

29. მეიოზში რა განსხვავებაა ქრომატიდთა წყვილსა და ჰომოლოგიური ქრომოსომების წყვილს შორის? რომელია გამოყოფილი მეიოზში I და რომელი გამოყოფილია მეიოზში II.

30. აღწერეთ განსხვავებები ალოპოლიპლოიდსა და აუტოპოლიპლოიდს შორის. როგორ ხდება, რომ ალოპოლიპლოიდიურ მოვლენას ხშირად უნდა მოჰყვეს ავტოპოლიპლოიდური მოვლენა ახალი სახეობის გამოსაყვანად?

სასწავლო კითხვები გამოცდა 3

განახლებულია 14-11-2012

1. აკვაპორინები არის არხის ცილები, რომლებიც საშუალებას აძლევს წყალს სწრაფად გადავიდეს უჯრედის მემბრანებში. რა ხდის წყლის დიფუზიას აკვაპორინების მეშვეობით უფრო სწრაფად, ვიდრე წყლის დიფუზია უჯრედული მემბრანების ლიპიდური ორშრიდან?

2. რომელი სამი გარე სიგნალი ახდენს გავლენას სტომატის გახსნაზე?

3. დამცავი უჯრედები ხსნიან სტომატს ციტოზოლში და ვაკუოლში არსებული გამხსნელების გაზრდით. რა ხსნარი იზრდება ამ პროცესში და საიდან მოდის ისინი? როგორ იწვევს დამცავ უჯრედებში გამხსნელი ნივთიერების კონცენტრაციის ზრდა მათი სტომატის გახსნას?

4. სიმინდის ქარხანა იზრდება ისე, რომ ფესვები იყოფა ორ ცალკე მცენარეულ ქოთანში. ერთ-ერთი მათგანი კარგად არის მორწყული და ამარაგებს გასროლას უამრავი წყლით. მეორე ქოთანი ნებადართულია გაშრეს ექსპერიმენტის სახით და სიმინდის მცენარის ყველა ღორღი იხურება, მიუხედავად იმისა, რომ მზიანი დღეა, ყლორტს აქვს ბევრი წყალი და CO.2 ფოთლებში დონე ძალიან დაბალია სწრაფი ფოტოსინთეზის გამო. ახსენი.

5. ჩვენ განვიხილეთ H+ ატფ-აზების სამი როლი მცენარეთა ფიზიოლოგიაში. Რა არიან ისინი?

6. კარტოფილის ტუბერში სახამებლის სინთეზის გაზრდა ბაქტერიებისგან სახამებლის სინთეზის გენის დამატებით გამოიწვევს კარტოფილის ნორმაზე დიდი ზომის. ახსენით ეს გადაადგილების თვალსაზრისით.

7. რა არის ფოტორეცეპტორი და როგორ მუშაობს იგი? მიეცით მცენარეებში ცნობილი ფოტორეცეპტორების ორი მაგალითი. თითოეული ამ ორი ფოტორეცეპტორისთვის მიეცით მცენარეთა ფუნქციების ორი მაგალითი, რომლებზეც ისინი გავლენას ახდენენ.

8. ლაბორატორიაში არის ფიტოქრომების 5 გენი არაბიდოპსისი. მათი გენის თანმიმდევრობა ძალიან ჰგავს, მაგრამ არა იდენტური. რა უპირატესობა შეიძლება ჰქონდეს ამ ცილის 5 გენის არსებობას? ამ 5 გენიდან თითოეულის არსებობის უპირატესობა რომ არ იყოს, რას ელოდით დროთა განმავლობაში ერთ ან მეტ გენთან?

9. რა განსხვავებაა მცენარეებში ცელულოზის მიკროფიბრილებსა და კორტიკალურ მიკროტუბულებს შორის? რისგან არიან დამზადებული? სად არიან ისინი ნაპოვნი? Რას აკეთებენ ისინი?

10. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი ტერმინების აღწერილობის ამოცნობისთვის:

11. მცენარის ფესვების კასპარის ზოლი იძლევა საშუალებას, რომ ქსილემში წყლის გამხსნელი შემადგენლობა განსხვავდებოდეს გარემომცველი ნიადაგის წყლის გამხსნელი შემადგენლობისგან. ახსენი.

12. გვალვის დროს ზოგიერთი მცენარე აწარმოებს "თავსებად გამხსნელ ნივთიერებებს" უჯრედებში წყლის შესანარჩუნებლად. მიეცით თავსებადი ხსნარის სამი მაგალითი და ახსენით, როგორ მუშაობენ ისინი.

13. ბიოლოგიური ევოლუცია არის თეორია, რომელიც ხსნის მთელ რიგ დაკვირვებებს ცოცხალ არსებებზე. მოკლედ აღწერეთ ამ დაკვირვებებიდან 4. მოკლედ აღწერეთ ერთი გზა, რომლითაც ევოლუციური ბიოლოგია გამოიყენება მედიცინაში ან სოფლის მეურნეობაში.

14. ბევრი მცენარე, სოკო და წყალმცენარე ავლენს როგორც სექსუალურ, ისე ასექსუალურ რეპროდუქციას. რა რისკები და სარგებელი აქვს თითოეულს პოპულაციის გადარჩენის თვალსაზრისით?

15. სქესობრივი რეპროდუქციის პროცესში რა მოვლენები მოქმედებს ძირითადად ალელების ახალი კომბინაციების წარმოქმნით პოპულაციის ცალკეულ ინდივიდებში? სქესობრივი რეპროდუქციის რა მოვლენებს შეუძლია გენების დუბლირება?

16. ჩვენ განვიხილეთ ჰიპოთეზა, რომ გენების დუბლირება ხელს უწყობს ახალი გენების ევოლუციას ახალი ან გაუმჯობესებული ფუნქციებით. ახსენით ეს კონცეფცია.

17. აღწერეთ განსხვავებები ალოპოლიპლოიდსა და აუტოპოლიპლოიდს შორის. როგორ ხდება, რომ ალოპოლიპლოიდიურ მოვლენას ხშირად უნდა მოჰყვეს ავტოპოლიპლოიდური მოვლენა ახალი სახეობის გამოსაყვანად?

18. რა განსხვავებაა წერტილოვან მუტაციასა და ქრომოსომული წაშლის მუტაციას შორის?

19. მეიოზში რა განსხვავებაა ქრომატიდების წყვილსა და ჰომოლოგიური ქრომოსომების წყვილს შორის? რომელია გამოყოფილი მეიოზში I და რომელი გამოყოფილია მეიოზში II.

20. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი ტერმინების აღწერისთვის:

ჰომოლოგიური (იგულისხმება ქრომოსომის ტიპი)

21. მიეცით ევოლუციური ფიტნესის მოკლე განმარტება. როგორია ფიტნესის კავშირი შერჩევის პროცესთან?

სელექცია საუკეთესოდ ხასიათდება, როგორც გენეტიკური მრავალფეროვნების ფილტრი თუ ძალა, რომელიც აყალიბებს ცოცხალ არსებებს?

22. ფილეტური სახეობა არის ძველი კონცეფცია იმის აღსაწერად, თუ როგორ წარმოიქმნება სახეობები სხვადასხვა წინაპრებისგან. რა პირობები უნდა არსებობდეს ფილეტური სახეობების წარმოქმნისთვის? მიეცი მაგალითი.

23. განსხვავებული სახეობა არის კონცეფცია, რომელიც განმარტავს, თუ როგორ ხდება სახეობა ყველაზე ხშირად. როგორ უწყობს ხელს რეპროდუქციული იზოლაცია განსხვავებულ სახეობებს? აღწერეთ 3 გზა, რომლითაც მცენარეთა პოპულაციამ შეიძლება განიცადოს რეპროდუქციული იზოლაცია.

24. კუნძულებს ხშირად აქვთ უნიკალური ფლორა და ფაუნა. როგორ ხსნის ამ ფენომენს რეპროდუქციული იზოლაციით განსხვავებული სახეობების კონცეფცია?

25. მოკლედ აღწერეთ მასობრივი გადაშენების ორი მაგალითი დედამიწაზე სიცოცხლის ისტორიაში? ჩართეთ მცენარეთა ან ცხოველთა ძირითადი ჯგუფი, რომლებიც მნიშვნელოვნად შემცირდა გადაშენების დროს და ერთი ჰიპოთეზა იმის შესახებ, თუ რამ გამოიწვია გადაშენება.

26. რა არის პუნქტუირებული წონასწორობის ჰიპოთეზა, რომელიც გვთავაზობს კამბრიული გეოლოგიური პერიოდის დასაწყისში სახეობების სიხშირის გაანგარიშებას?

27. როგორ მოქმედებს სოკოების უმეტესობის ძაფისებრი ფორმა მათი კვების რეჟიმზე?

28. სოკოს უჯრედის კედლები აგებულია პოლიმერული ქიტინის მიკროფიბრილებისგან. რითი განსხვავდება ჩიტინი ცელულოზისგან? როგორ უადვილებს სოკოებს სოკოების უჯრედის კედელში არსებული ქიტინი მცენარეების საჭმლის მონელებას?

29. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი ტერმინების აღწერილობის იდენტიფიცირებისთვის:

30. ქიტრიდების (წყლის ობის) ფლაგელური ზოოსპორების გარდა, სოკოებში ფლაგელა არ არის. თუ ეს ასეა, როგორ გადადიან სოკოები ახალ ტერიტორიაზე?

31. სოკო არის მრავალი ანტიბიოტიკი ქიმიკატის წყარო, მათ შორის პენიცილინი. როგორ შეიძლება ამ ქიმიკატების წარმოება იყოს ადაპტური ზოგიერთი სოკოსთვის? თავად სოკოები არ არიან მგრძნობიარე ანტიბიოტიკების უმეტესობის მიმართ. ახსენი ეს?

32. ზიგომიცეტი პილობოლუსი ავლენს ცისფერ შუქზე რეაგირებას, როდესაც ის აფრქვევს თავის სპორების პაკეტებს სინათლისკენ. ბევრი სხვა სოკო აჩვენებს პასუხს სინათლეზე და ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ მათ აქვთ როგორც ფოტოტროპინის, ასევე ფიტოქრომის მსგავსი ფოტორეცეპტორები. ბაქტერიებსაც აქვთ მსგავსი ფოტორეცეპტორები. რას გვთავაზობს ეს სოკოებსა და მცენარეებში ფოტორეცეპტორების ევოლუციაზე?

სასწავლო კითხვები გამოცდა 2

განახლებულია 17-10-2012

1. ჩვენი განხილვისას ფოტოსინთეზური CO2 ასიმილაციისას, ჩვენ აღვნიშნეთ, რომ ერთი ტრიოზა ფოსფატი შეიძლება გამოყენებულ იქნას სახამებლის ან საქაროზის სინთეზისთვის ყოველი 3 კარბოქსილირების რეაქციისთვის. ახსენით ეს განცხადება.

2. რას გულისხმობს ტერმინი "ფოტორესპირაცია"? რით ჰგავს აერობულ სუნთქვას, რომელიც ხდება მიტოქონდრიებში და რით განსხვავდება იგი?

3. ფერმენტ გლიცინის დეკარბოქსილაზა გარდაქმნის 2 გლიცინის მოლეკულას ერთ სერინის მოლეკულად პლუს ერთი CO.2 მოლეკულა ფოტორესპირაციის პროცესში. მუტანტი მცენარე, რომელსაც არ გააჩნია ფერმენტ გლიცინ დეკარბოქსილაზას ფუნქციური გენი, კვდება ჰაერში გაზრდის შემთხვევაში, მაგრამ ცოცხლობს, თუ იზრდება ჰაერში, რომელსაც ავსებს 1% CO.2. ახსენით ეს დაკვირვება.

4. ზოგიერთი წყლის მცენარე და წყალმცენარე ამცირებს RUBISCO-ს ჟანგბადის რეაქციას მათი უჯრედის მემბრანებში სატრანსპორტო ცილების გამოყენებით. ახსენი.

5. როგორ გამოიყენება ნახშირწყლების მცირე მალატი ნახშირორჟანგის ტუმბოსთვის2 შეფუთული გარსის უჯრედებში C4 მცენარეებში? როგორ თრგუნავს ეს რუბისკოს ჟანგბადის რეაქციას?

6. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი ტერმინების აღწერილობის ამოცნობისთვის:

2-ფოსფოგლიკოლატის დამუშავება

7. რა არის მცენარის სხეულის სამი ქსოვილოვანი სისტემა? სად გვხვდება ისინი მცენარის სხეულის სამ ორგანოში? რა არის მათი განზოგადებული ფუნქციები?

8. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი ტერმინების განმარტებისთვის:

9. თუ გინდოდათ ერთი მცენარის უჯრედიდან მთელი მცენარის გაშენება, რა ტიპის ქსოვილისგან აიღებდით უჯრედს? სად იპოვით ამ ტიპის უჯრედებს მცენარის სხეულში? რა ხდის ამ ტიპის უჯრედებს თქვენს დანიშნულებას?

10. რა არის ფოთლის კუტიკულა და რა ქსოვილთან არის დაკავშირებული? რას აკეთებს კუტიკულა ფოთოლისთვის?

11. როგორ იცავს ტრიქომები მცენარეებს მწერებისგან? როგორ იცავს ტრიქომები მცენარეებს გამოშრობისგან? რომელი მცენარეული ქსოვილის ნაწილია ტრიქომები?

12. აღწერეთ სამი გზა, რომლითაც განსხვავდება მერქნიანი მცენარის პერიდერმი და ეპიდერმისი? როგორ არიან ისინი ერთნაირი?

13. ლიგნინი და სუბერინი არის 2 ორგანული ნაერთი, რომლებსაც მცენარეები დიდი რაოდენობით აწარმოებენ. სად გვხვდება თითოეული მათგანი მცენარის სხეულში? რა ფუნქციებს ასრულებენ ისინი მცენარისთვის?

14. ფლოემური ქსოვილის საცრის მილის წევრებს ბირთვები აკლიათ. როგორ შეესაბამება ეს მათ თავიანთ ფუნქციას? როგორ იღებენ ისინი საჭირო ცილებს თავიანთი ფუნქციის შესასრულებლად? როგორ უწყობს ხელს საცრის მილის წევრების P- პროტეინები მათ ფუნქციას?

15. რით განსხვავდება ქსილემის პარენქიმის უჯრედები ქსილემის ბოჭკოვანი, ტრაქეიდის და სისხლძარღვის ელემენტის უჯრედებისგან?

16. ვეგეტაციის პერიოდში ხის გადარგვისას რეკომენდირებულია ფესვების ირგვლივ დიდი რაოდენობით ნიადაგის შენახვა და ხე თავისუფლად დაწნული. ახსენით ეს რეკომენდაციები ფესვის ეპიდერმისის ფუნქციის და ეთილენის ზემოქმედების თვალსაზრისით ქერქის მიკროტუბულებზე გასროლის წვეროებში.

17. რატომ ატარებს წყალს უფრო სწრაფად, ვიდრე წიწვოვანი ხის ქსილემი?

18. რით განსხვავდება ტრაქეიდები გემის ელემენტებისაგან? რამდენად მნიშვნელოვანია ტრაქეიდების და ჭურჭლის ელემენტების გამყარება რგოლებით და მათი მეორადი უჯრედის კედლის სხვა გასქელებით?

19. ფიჭვნარში სად ხდება პირველადი და მეორადი ზრდა ზაფხულში?

20. მცენარეებისთვის ხშირია ქსოვილის დაკარგვა ბალახისმჭამელისთვის. ლაბორატორიაში თქვენი სამუშაოდან შეადარეთ ლობიოს მცენარეებისა და სიმინდის მცენარეების სტრატეგიები ბალახოვანი მოვლენების გადარჩენისთვის.

21. პროტოდერმი, პროკამბიუმი და დაფქული მერისტემი არის უჯრედების რეგიონები, რომლებიც ახლოსაა აპიკალურ მერისტემებთან. ქსოვილის რომელ სისტემებს ქმნიან ისინი და სად ეძებდით მათ ყლორტების წვერსა და ფესვის წვერში?

22. შეადარეთ და შეადარეთ ტოტის ყლორტებისა და ტოტების ფესვების განვითარება. ჩართეთ აუქსინის როლი ორივე შემთხვევაში.

23. რით განსხვავდება ყვავილოვანი მერისტემი გასროლის აპიკალური მერისტემისგან? რა იწვევს ყლორტის აპიკალური მერისტემის ყვავილოვან მერისტემად გადაქცევას?

24. რა არის ფესვის ქუდი და რა როლი აქვს ფესვების ზრდაში? რა არის პერიციკლი და რა როლი აქვს ფესვების ზრდაში?

25. ფიჭვის ღეროს განივი მონაკვეთზე რომელი ქსილემია უფრო ძველი და რომელი ახალგაზრდა? ფლოემის რომელი ნაწილია ახალგაზრდა და რომელი უფროსი?

26. რა განსხვავებაა მერქნიან მცენარეში პირველად და მეორად ზრდას შორის? სად იპოვით თითოეულს?

27. წყლის პოტენციალი არის პარამეტრი, რომელიც გამოიყენება იმის აღსაწერად, თუ როგორ მოძრაობს წყალი მცენარეებში. რა არის წყლის პოტენციალის ორი ნაწილი მცენარის სხეულში? რატომ არ ვიყენებთ წყლის პოტენციალს წყლის გადაადგილების აღსაწერად ცხოველთა უჯრედებში და მის გარეთ?

28. თუ მცენარის უჯრედში ჰიდროსტატიკური წნევა (P) არის 0,85 მპა, ხოლო ოსმოსური წნევა (π) არის 1,10 მპა, რა არის უჯრედის წყლის პოტენციალი? მოიპოვებს თუ დაკარგავს ეს უჯრედი წყალს, თუ მას საქაროზას ხსნარში მოათავსებენ, რომლის წყლის პოტენციალია -0,70 მპა? ექნება თუ არა მცენარის უჯრედს უფრო მეტი გახსნილი ხსნარი, ვიდრე საქაროზას ხსნარში პირველად მოთავსებისას საქაროზას ხსნარში? მას შემდეგ, რაც წყალი გადავიდა და საქაროზას ხსნარი და მცენარის უჯრედი წონასწორობაში იქნებიან, ექნება თუ არა მცენარის უჯრედს უფრო მეტი გახსნილი ხსნარი, ვიდრე საქაროზას ხსნარს? ახსენი.

29. რა არის მცენარის სხეულის აპოპლასტი და სიმპლასტის ნაწილები? აქვთ, როგორც წესი, ერთი და იგივე წყლის პოტენციალი? რა ხდის ამას ასე? წყლის ერთი და იგივე პოტენციალის არსებობის მიუხედავად, მცენარის აპოპლასტს შეუძლია აჩვენოს უარყოფითი P მნიშვნელობა (დაძაბულობა), ხოლო სიმპლასტს დადებითი P მნიშვნელობა (წნევა). ახსენი.

30. ხის შემოხვევა არის ქერქის თხელი ზოლის მოჭრა ხის ტოტის გარშემო რგოლში. სარტყელის შემდეგ ხე აუცილებლად მოკვდება. როგორ კლავს ეს პატარა ჭრილი ამხელა ორგანიზმს?

31. შესატყვისი კითხვების გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი ტერმინების განმარტებისთვის:

მიკროტუბულების ორგანიზების ცენტრი (MTOC)

32. როგორ იწვევს მცენარეული ჰორმონი ეთილენი მცენარის უჯრედების სქელს და დამოკლებას? რა ვითარებაში იქნება ეს ადაპტური პასუხი გარემოს სიგნალებზე?

33. ლაბორატორიაში ჩვენ გავზომეთ გერანიუმის ფოთლების ტრანსპირაცია რამდენიმე დამუშავებით. რა იყო ჰიპოთეზები, რომლებიც შემოწმდა ამ ექსპერიმენტებით? თითოეული ჰიპოთეზისთვის, რომელი მკურნალობა იყო საკონტროლო მკურნალობა და რომელი იყო ექსპერიმენტული მკურნალობა?

სასწავლო კითხვები გამოცდისთვის 1

განახლებულია 18-9-2012

1. ჩვენ განვიხილეთ 3 გზა, რომლითაც თქვენ იძენთ ცოდნას: ინსტინქტი, რწმენა და მიზეზი. მოკლედ აღწერეთ თითოეული მათგანი მაგალითების გამოყენებით. რა დადებითი და უარყოფითი მხარეები აქვს თითოეულს?

2. კვლევის დროს ცალკეული მეცნიერები იყენებენ ინსტინქტს, რწმენას და გონიერებას საკუთარი პირადი ცოდნის მისაღებად, მაგრამ მეცნიერული ცოდნა მხოლოდ გონიერებიდან მოდის. ახსენი.

3. განვიხილეთ 4 პრაქტიკული წესი, რომლებიც ზრდის მეცნიერების სიჩქარეს და სიზუსტეს. მოკლედ აღწერეთ თითოეული მათგანი და მიუთითეთ რამდენად სასარგებლოა ისინი.

4. მეცნიერების გამოყენება მედიცინაში, საზოგადოებრივ უსაფრთხოებასა და სოფლის მეურნეობაში მნიშვნელოვანი იყო ბოლო 160 წლის განმავლობაში განვითარებულ ქვეყნებში ადამიანის სიცოცხლის საშუალო ხანგრძლივობის ხაზოვანი ზრდისთვის. რა პრობლემები შექმნა ამ წარმატებამ?

5. მწვანე რევოლუციას მიეწერება მასობრივი შიმშილის თავიდან აცილება, რომელიც ინდოეთში, პაკისტანსა და სხვაგან 1980-იან წლებში იწინასწარმეტყველეს. რა პრობლემები შექმნა ამ წარმატებამ?

6. აღწერეთ, როგორ გვთავაზობს ადამიანის პოპულაციის ზრდის დემოგრაფიული გარდამავალი მოდელი იმედისმომცემ სცენარს თქვენი მომავლისთვის.

7. კულტურული მცენარეების გენეტიკური მოდიფიკაცია დაიწყო მწვანე რევოლუციის შედეგად შექმნილი პრობლემების გადაჭრის მიზნით. მიეცით კონკრეტული მაგალითი, რომელიც ადასტურებს ამ განცხადებას.

8. ლობიოს თესლის კოტილედონები და სიმინდის თესლის ენდოსპერმა შეიცავს შენახულ პროტეინს ან ნახშირწყლებს. რატომ არის ეს ენერგეტიკული რეზერვები აუცილებელი თესლის განვითარებისთვის? როგორ მიიღო თესლებმა ეს ენერგიის მარაგი?

9. მცენარის ფესვების თმები ზრდის ნიადაგიდან საკვები ნივთიერებებისა და წყლის შეწოვას. როგორ შეუძლიათ მათ ამის გაკეთება?

10. ერთფეროვანი ნერგების კოლეოპტილი იცავს ყლორტს, როდესაც ის უბიძგებს ნიადაგში. ყურადღებით დააკვირდით ერთკვირიან ლობიოს ნერგებს. შეგიძლიათ თქვათ, როგორ იცავს დიკოტის ნერგები თავიანთ ყლორტებს, როდესაც ისინი ნიადაგს უბიძგებენ?

11. მცენარეები იყენებენ საქაროზას C და E-ს ტრანსპორტირებისთვის, სახამებელს C და E-ს შესანახად და ცელულოზას სტრუქტურისთვის. აღწერეთ, როგორ ერგება ამ სამი მოლეკულის ქიმიური თვისებები ამ გამოყენებას.

12. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მზად იყავით შემდეგი ქიმიური სტრუქტურების ამოცნობისთვის:

13. სად მზადდება სახამებელი და ინახება მცენარეებში?

14. ცელულოზა და სახამებელი ორივე გლუკოზის პოლიმერია. როგორ ხდის ცელულოზის სამგანზომილებიანი სტრუქტურა მას სახამებელზე ძლიერ და ძნელად მოსანელებლად?

15. რა განსხვავებაა ქიმიურ სტრუქტურაში გაჯერებულ ცხიმებსა და უჯერი ზეთებს შორის? როგორ მოქმედებს ეს განსხვავებები ამ ცხიმებისა და ზეთების გაყინვის წერტილებზე? რა არის მცენარეული ზეთების ქიმიურად გაჯერების (ჰიდროგენიზაციის) მიზეზი დამუშავებულ საკვებში გამოყენებამდე?

16. დაასახელეთ 2 მცენარეული მეორადი ნაერთი, მათ შორის მეორადი ნაერთების კლასი, რომელსაც ისინი მიეკუთვნებიან. აღწერეთ, როგორ ეხმარებიან ისინი მცენარეს გადარჩენაში.

17. რა არის მცენარეული უჯრედების სამი გამორჩეული თვისება, რომლებიც არ არის ცხოველურ უჯრედებში? როგორ უწყობს ხელს თითოეული მცენარეების უძრავი ცხოვრების სტრატეგიას?

18. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ, რომ შეესაბამებოდეს სხვადასხვა ტიპის პლასტიდის სახელებს მათ აღწერილობებთან.

19. როგორ აიძულებენ ქრომოპლასტები ცხოველებს დაეხმარონ მცენარეებს გამრავლებაში?

20. ენდოსიმბიონტის ჰიპოთეზა ამბობს, რომ ევკარიოტული უჯრედები წარმოიქმნება პროკარიოტული უჯრედების კომბინაციით. გაურკვეველია რამდენ ევკარიოტურ ორგანელას ჰქონდა პროკარიოტული წარმოშობა, მაგრამ ბიოლოგების უმეტესობა თანხმდება, რომ ცხოველის წინაპარმა განიცადა სულ მცირე ერთი ენდოსიმბიოზი, ხოლო მცენარის წინაპარმა განიცადა სულ მცირე ორი. ახსენი.

21. რა არის ჰისტონები? როგორ უჭერს მხარს ქლოროპლასტებში ჰისტონების არარსებობა ენდოსიმბიონტის ჰიპოთეზას? როგორ უჭერენ მხარს ქლოროპლასტის რიბოსომები და ქლოროპლასტის რნმ პოლიმერაზას ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა ენდოსიმბიონტის ჰიპოთეზას?

22. აღწერეთ მცენარეების ზრდის სწრაფი და იაფი გზის უპირატესობები. როგორ ახერხებს დიდი ცენტრალური ვაკუოლი და მცენარის უჯრედის კედელი ამ იაფფასიან ზრდას?

23. შესაბამისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი აღწერილობების ამოცნობისთვის:

24. სად გვხვდება ფოთოლში ქლოროფილი? იყავით რაც შეიძლება კონკრეტული.

25. ფოტოსინთეზის პროცესი მოიხმარს H2O და CO2. როგორია ამ მოლეკულებში ჟანგბადის ატომების ბედი? იყავით რაც შეიძლება კონკრეტული. რამდენად მნიშვნელოვანია ეს ბედი თქვენი გადარჩენისთვის?

26. შესატყვისი კითხვის გაფრთხილება. ჩვენ დავყავით ფოტოსინთეზი 3 ეტაპად: სინათლის აღება, ელექტრონისა და პროტონის ტრანსპორტირება და CO2 ასიმილაცია. მოემზადეთ კონკრეტული მოვლენების იდენტიფიცირებისთვის, რომლებიც ხდება ამ სამი ნაბიჯიდან თითოეულში.

27. შესაბამისი კითხვის გაფრთხილება. მოემზადეთ შემდეგი აღწერილობების ამოცნობისთვის:

საქაროზა ფოსფატის სინთაზა

ტრანს და ცის ორმაგი ბმები ცხიმოვან მჟავებში

28. რა სახის მოლეკულებს შეუძლიათ გაიარონ მეზობელ მცენარეთა უჯრედებს შორის მათი დამაკავშირებელი პლაზმოდესმატების მეშვეობით?


დისკუსია

ცელულოზის სინთაზას მსგავსი გენების ოჯახები ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მოთამაშეა, რომელიც მონაწილეობს მცენარეთა უჯრედის კედლების ფორმირებაში. აღმოჩნდა, რომ ზოგიერთი Csl ოჯახი პასუხისმგებელია ჰემიცელულოზის ხერხემლის სინთეზზე, ხოლო სხვები ჯერ კიდევ არ არის დახასიათებული ფუნქციურად [14]. ეს კვლევა ფოკუსირებულია Csl ოჯახების გამოთვლით იდენტიფიკაციასა და კლასიფიკაციაზე მთლიანად ან თითქმის სრულად თანმიმდევრულ მცენარეთა და წყალმცენარეების გენომებში. ჩვენმა ფილოგენეტიკურმა ანალიზებმა განაპირობა Csl ორთოლოგების იდენტიფიკაცია ამ გენომებში და ახალი შეხედულებების გენერირება იმის შესახებ, თუ როგორ შეიძლება განვითარებულიყვნენ ისინი მცენარეებსა და წყალმცენარეებში.

შეზღუდვა CesA-ების იდენტიფიცირებისას, რომლებიც ქმნიან ხაზოვან ტერმინალურ კომპლექსებს (TCs)

ჩვენმა ანალიზებმა არ გამოავლინა CesA და Csl გენი სტრამენოპილის წყალმცენარეების სამ გენომში და არც წითელი წყალმცენარეების გენომში, მაგრამ ეს სულაც არ ნიშნავს, რომ არცერთი სტრამენოპილი ან წითელი წყალმცენარე არ შეიცავს ამ ოჯახებს. სინამდვილეში, CesA გენი ახლახან გამოვლინდა ჯერ კიდევ თანმიმდევრულ წითელ წყალმცენარეებში პორფირა იზოენსისი [13]. სინამდვილეში, ცელულოზის სინთაზები, რომლებიც იკრიბებიან ეგრეთ წოდებულ ტერმინალურ კომპლექსში (TC), ნაპოვნია ორგანიზმების ყველა კლასში. TC-ები მორფოლოგიურად შეიძლება დაიყოს როზეტის TC-ებად ან ხაზოვან TC-ებად [47-49], რომელთაგან თითოეული კომპონენტის CesA-ს აქვს საკმაოდ განსხვავებული დომენური სტრუქტურები [48]. მიუხედავად იმისა, რომ როზეტების TC-ები ინტენსიურად იქნა შესწავლილი და ნაპოვნი ყველა თესლ მცენარეში, ხაზოვანი TCs შეიძლება იყოს ყველაზე უძველესი, იმის გათვალისწინებით, რომ მათი ფართო გავრცელება ბაქტერიებში, სოკოებში, ცხოველებში და წყალმცენარეების მრავალ კლასში, მათ შორის სტრამენოპილებში [48, 50].

ვინაიდან ამ კვლევის ყურადღება გამახვილებულია CesA-ებზე, რომლებიც ქმნიან როზეტების TC-ებს, ჩვენ მივიღეთ საკმაოდ კონსერვატიული ფილტრაციის პროცედურა (იხილეთ მეთოდები დეტალებისთვის), რამაც შესაძლოა გამორიცხა ზოგიერთი GT2 პროტეინი, რომლებიც შესაძლოა ქმნიან ხაზოვან TC-ებს. მაგალითად, ერთი GT2 გენი პ.პატენები და შვიდი GT2 გენი S. moellendorfii ამოღებულ იქნა ჩვენი ფილტრაციის პროცედურის საშუალებით (მონაცემები არ არის ნაჩვენები), მაგრამ აღმოჩნდა, რომ მსგავსია ციანობაქტერიების და წითელი წყალმცენარეების CesA გენების. პორფირა იზოენსისი [32].

მწვანე წყალმცენარეების CslA/C მსგავსი გენები და მათი შესაძლო ფუნქციები

მიუხედავად ყველა წინა კვლევისა CesAs-ის გავრცელების შესახებ, ძალიან ცოტა გაკეთდა Csl სხვა ოჯახების იდენტიფიცირება სხვადასხვა ორგანიზმებში. ასე რომ, რაც ცნობილია ამ ოჯახების შესახებ, საუკეთესო შემთხვევაში ფრაგმენტულია. მაგალითად, მიმდევრობის ფრაგმენტი ქლამიდომონასი მოხსენებული იყო, რომ ადრევე განსხვავდებოდა CslA და CslC ოჯახებიდან [22]. ჩვენს კვლევაში აღმოვაჩინეთ, რომ ექვსივე სინჯის ქლოროფიტის მწვანე წყალმცენარეებს აქვთ ერთი ეგზემპლარი გენი, რომელიც ყველაზე ჰომოლოგიურია მიწის მცენარეების CslA და CslC ოჯახებისთვის. ჩვენი ფილოგენეტიკური ანალიზი მიუთითებს, რომ CslA და CslC ოჯახები შესაძლოა განვითარებულიყვნენ გენის დუბლირების მოვლენის გზით, რომელიც მოხდა ცალსახად მიწის მცენარეებში მწვანე წყალმცენარეებისგან გაყოფის შემდეგ (სურათი 1b).

CslAs და CslCs ახასიათებს, რომ კოდირებენ მანანის სინთაზას [15, 16] და ქსილოგლუკანის სინთაზას [19], შესაბამისად. მაცდურია ვარაუდი, რომ მანანის სინთეზი შეიძლება წარმოადგენდეს მწვანე წყალმცენარეებში CslA/C-ის მსგავსი გენების საგვარეულო ფუნქციას, რადგან მანანი წარმოდგენილია როგორც ქაროფიტულ წყალმცენარეებში, ასევე ქლოროფიტ წყალმცენარეებში, ხოლო ქსილოგლუკანი არ არის ამ მწვანე წყალმცენარეებში [51. , 52].

Csl ოჯახების დივერგენციის რიგი

ბოლო კვლევებმა აჩვენა, რომ მცენარის CesA გენები და ზოგიერთი სხვა Csl ოჯახი სავარაუდოდ ციანობაქტერიული წარმოშობისაა [22, 23], შესაძლოა პლასტიდებიდან (ან ციანობაქტერიული ენდოსიმბიონტებიდან) გენის უჯრედშიდა გადაცემის შედეგად. Nobles-ისა და Brown-ის მიერ აგებულ Csl გენის ფილოგენიაში CslG იყო შემოთავაზებული, როგორც პირველი Csl ოჯახი, რომელიც განვითარდა მცენარეებში, რასაც მოჰყვა CslE, CslB, CesA და CslD [22]. თუმცა, მცენარეებისა და წყალმცენარეების გენომების სრულად თანმიმდევრობის ჩვენმა ძიებამ აჩვენა, რომ CslG არის ყველაზე ვიწრო გავრცელებულ Csl ოჯახებს შორის და არ არსებობს ჩვენს სინჯის წყალმცენარეებსა და ქვედა მცენარეებში (ცხრილი 2). ინტუიციურად, ასეთი განაწილების ნიმუში ვარაუდობს, რომ CslG შეიძლება არ იყოს მცენარეთა ყველაზე ადრეული Csl ოჯახი.

Csl ოჯახების ფილოგენიის აგებისას (სურათი 6), ჩვენ ჩავრთეთ ორი ციანობაქტერიული CesA ცილის თანმიმდევრობა (YP_322086.1-დან Anabaena variabilis ATCC 29413 და NP_487797.1-დან Nostoc sp. PCC 7120) როგორც მცენარეთა CesA და Csl გენების გარე ჯგუფი. ეს თანმიმდევრობა არის ერთადერთი ორი დარტყმა (იხილეთ შედეგების პირველი განყოფილება) ჩვენს hmmძიებაში Pfam Cellulose_synt დომენით ყველა სრულად თანმიმდევრული პროკარიოტული გენომის წინააღმდეგ (E-მნიშვნელობის შეწყვეტით < 1.0). ეს ორი ციანობაქტერიული თანმიმდევრობა ფილოგენეტიკურად უფრო მჭიდროდ არის დაკავშირებული მიწის მცენარეთა როზეტა-TC-წარმომქმნელ CesA-ებთან, ვიდრე სხვა ბაქტერიული წრფივი TC-წარმომქმნელი CesA-ებთან [22] და, შესაბამისად, შემოთავაზებულია, როგორც ყველა როზეტა-TC-წარმომქმნელის წინამორბედი. CesAs და Csl გენები. ფესვიანი Csl ფილოგენია (სურათი 6) მიუთითებს მთავარ ადრეულ განხეთქილებაზე CesA/CslD/F და სხვა Csl ოჯახებს შორის (I კვანძზე). ცხადია, არც CslG და არც სხვა Csl ოჯახი არ შეიძლება ჩაითვალოს მცენარეებში ყველაზე ადრეულ ოჯახებად, რადგან ციანობაქტერიული CesA არ არის მოთავსებული უფრო ახლოს რომელიმე კონკრეტულ მცენარეთა Csl ოჯახთან, ვიდრე სხვებთან. ამის ნაცვლად, Csl ფილოგენია ვარაუდობს, რომ წინაპარ მცენარეში პლასტიდების (ან ციანობაქტერიული ენდოსიმბიონტების) დამკვიდრების შემდეგ, ციანობაქტერიული წარმოშობის CesA გენმა შესაძლოა განიცადა რამდენიმე რაუნდი თანმიმდევრობისა და ფუნქციის დივერგენციის შესახებ (იხ. I-დან IV-მდე კვანძები 6-ში). CslB/H-ის ევოლუციური ურთიერთობა სხვა ოჯახებთან ნაკლებად მკაფიოა ჩვენი ფილოგენიიდან, ვინაიდან CslB/H დაჯგუფებას CslE/G/J-თან აქვს მხოლოდ მოკრძალებული მხარდაჭერა (61% bootstrap მნიშვნელობა).

Csl ოჯახების ფილოგენია, რომელიც დაფუძნებულია 219 სრულმეტრაჟიანი ცილოვანი თანმიმდევრობის მრავალჯერადი თანმიმდევრობის გასწორებაზე. 217 ცილა გამოყენებული იყო სურათზე 1a. ორი ციანობაქტერიული თანმიმდევრობა (YP_322086.1-დან Anabaena variabilis ATCC 29413 და NP_487797.1-დან Nostoc sp. PCC 7120) გამოიყენებოდა როგორც გარე ჯგუფი ფილოგენის დასაფესვიანებლად.

The finding that CslB/H/E/G/J split earlier than CslD/F (I vs. III) is surprising, because CslD is found in lower plants (moss and spike moss) whereas CslB/H/E/G/J are not. One plausible explanation is that some ancestral genes of the CslB/H/E/G/J families might have been present in the most recent common ancestor of the land plants, but were lost in moss and spike moss later. To test this hypothesis, we performed a TFASTY [53] search of the Csl proteins against the პ.პატენები genomic sequences and the S. moellendorffii genomic sequences (Table 2), respectively, after masking out all predicted genes. Interestingly we found that some short sequence fragments are more similar to CslB/E/G than to the other Csl families, suggesting the possibility that they are the remnants of CslB/H/E/G/J. მაგალითად, პ.პატენები scaffold_21 region from position 2584724 to position 2584398 (in base pair) is 28% identical (51% similar) to the poplar CslB protein eugene3.00141027 from position 7 to position 109 (in amino acid), whose Cellulose_synt pfam domain is from position 9 to position 747 and the S. moellendorffii scaffold_577 region from position 192 to position 741 is 27% identical (52% similar) to the rice CslE protein Os09g30120.1 from position 533 to position 708, whose Cellulose_synt pfam domain is from position 15 to position 737. Similar searches against green algal genomic DNAs also found some homologous regions to the land plant CslB/H/E/G/J genes.

The seed plant-specific CslB/H/E/G/J families

Although the common ancestor of the CslB/H/E/G/J families may have split from the other Csl families during the early evolution of plants, their diversification might have occurred recently. This is supported by the narrow distribution of CslB and CslG in dicots and CslH in monocots. Additionally, we have shown that all these five families have evolved rapidly (Figure 2). Paralogous genes of these families typically form a monophyletic group in our phylogenies and have highly similar gene structures (Figure 3, 4, 5). These findings suggest that recent intragenomic duplications have played a major role in the rapid sequence and functional diversification of these families [46]. A simple TBLASTN [39] search of the Csl proteins against the masked plant genomic DNA sequences (with all annotated gene models masked) found many homologous DNA fragments, indicating that they are likely pseudogenic relics after gene or genome duplications. A detailed analysis of these DNA fragments could possibly lead to a deeper understanding about the evolution of these Csl families.


Oxygen is the final electron acceptor. It oxidises the final carrier in the ETC on the inner mitochondrial membrane and is reduced to water.

Hydrogen ions ნაკადი from the inter membrane space into the matrix via ATP synthase, this electrochemical gradient phosphorylates ADP.

Hydrogen ions are pumped from the matrix into the inter membrane space, using the energy from the electrons flowing along the ETC. The electrons come from the oxidation of food, transferred by coenzymes NAD and FAD.

Glycolysis occurs in the cytoplasm. Link and Krebs in the matrix. Link and Krebs produce carbon dioxide by the removal of a carboxyl group.

Fermentation is just glycolysis with a different way of regenerating NAD (from NADH) by the reduction of pyruvate (or ethanal).

Substrate level phosphorylation is the direct addition of phosphate to ADP, occurs in glycolysis (4 ATP) and Krebs (once per turn), chemiosmosis is H ions flowing through ATP synthase.

Cristae give a larger surface area for oxidative phosphorylation


Cellulose synthase-like D (CSLD) 3 protein is a beta-1,4-glucan synthase

ფონი: As the most abundant organic compound in the world, cellulose microfibrils provide strength and rigidity to the primary cell walls of land plants. It is generally accepted that cellulose is synthesized by large, multi-subunit, membrane-localized cellulose synthase complexes (CSCs), which contain at least three different isoforms of cellulose synthase (CESA) proteins. Each of these CESA proteins synthesizes individual beta-1,4-glucan polysaccharides, which then assemble into cellulose microfibrils. Recent studies have highlighted novel roles for a related class of cellulose synthase-like D (CSLD) proteins in certain types of polarized cell wall deposition. While several different biosynthetic activities have been proposed for CSLD proteins, the nature of the polysaccharides generated by CSLD proteins has remained controversial.

Კითხვა: We wanted to definitively establish the biosynthetic activity of one member of the CSLD protein family, CSLD3. To do this, we utilized a combination of biochemical purification and in vitro reconstitution, and genetic complementation methods.

Findings: We found that a chimeric fusion of a cellulose synthase component, CESA6, that contained the catalytic domain of CSLD3, genetically complemented both developmental and cell wall defects in cesa6 mutant plants. These chimeric proteins assembled into functional cellulose synthase complexes, and the catalytic activity of the chimeric fusion proteins was required for these complexes to functionally rescue cesa6 mutant cell wall defects. Furthermore, we demonstrated UDP-glucose dependent β-1,4-glucan synthase activities for purified CESA6 and CSLD3 proteins in vitro, and found that detergent-solubilized CESA6 and CSLD3 proteins assembled into complexes that looked similar to one another, and which displayed some structural similarities to subunits of plant cellulose synthase complexes observed using EM techniques in vivo.

Next steps: It is unclear whether all members of the CSLD protein family are beta-1,4-glucan synthases like CSLD3. In addition, while CESA6 and CSLD3 proteins assembled into similar sized complexes, in planta, these CESA protein complexes further assemble into higher-order cellulose synthase complexes. Whether this occurs for CSLD proteins as well is still unknown, as is the question of whether CSLD-synthesized beta-1,4-glycan polymers assemble into cellulose microfibrils, or some other form of beta-1,4-glucan cell wall polymer.


შესავალი

Cellulose is the most abundant natural product in the biosphere with a variety of functional roles. Despite this abundance, the capacity to synthesize cellulose is restricted to relatively few phyla. Among prokaryotes, soil bacteria of the family Rhizobiaceae (Agrobacterium tumefaciens და რიზობიუმი spp) use cellulose in anchoring to host plant tissues during infection (Matthysse 1983 Smith et al., 1992). In Acetobacter xilinum, cellulose fibrils maintain bacterial cells in an aerobic environment in liquid and protect the cells from UV radiation (Williams and Cannon, 1989). Within the plant kingdom, cellulose plays a key role in structural support and the oriented deposition of cellulose microfibrils is crucial to patterning through anisotropic growth during development (Smith and Oppenheimer, 2005). The social amoeba, Dictyostelium, requires cellulose for stalk and spore formation (Blanton et al., 2000), and cellulose synthesis is also present in some fungi, although its function remains unclear (Stone, 2005). Among metazoans, cellulose biosynthesis is found only in the tunicate subphylum (Brown, 1999).

Cellulose is produced by multimeric cellulose synthase terminal complexes (TCs) inserted in the plasma membrane (Brown, 1996). In plants, the TCs are in the form of a rosette that moves through the cell membrane as cellulose fibrils are extruded (Paredez et al., 2006). In bacteria (Brown et al., 1976), various algae (Brown and Montezinos, 1976 Itoh, 1990) and tunicate ascidians (Kimura and Itoh, 1996), the TCs are disposed in a stationary, linear organization. The tunicates comprise larvaceans, ascidians and thaliaceans. Post-metamorphic stages of the latter two groups incorporate cellulose into a tough integument, the tunic, which surrounds the animal and forms in part the filter-feeding apparatus (Hirose et al., 1999 Kimura and Itoh, 2004). Pre-metamorphic, non-feeding, larval ascidians are also surrounded by a tunic composed in part of cellulose, and in addition to its protective function, cellulose has a role in the control of Ciona metamorphosis. Insertional mutagenesis in the promoter of the C. intestinalis cellulose synthase (CesA) gene caused a drastic reduction of cellulose in the larval tunic resulting in a swimming juvenile (sj) mutant, where the order of metamorphic events was disrupted (Sasakura et al., 2005). Sj larvae initiated metamorphosis in the trunk without prior tail resorption. Further analysis of metamorphic pathways in C. intestinalis (Nakayama-Ishimura et al., 2009) revealed that cellulose represses initiation of papillae retraction and body axis rotation until larval settlement has occurred.

Larvaceans do not live inside a rigid tunic, but instead repetitively secrete and discard a complex, gelatinous filter-feeding house. The house comprises cellulose (Kimura et al., 2001) and on the order of at least 30 proteins (Spada et al., 2001 Thompson et al., 2001), and is secreted by a polyploid oikoplastic epithelium (Ganot and Thompson, 2002). Of 11 characterized house proteins, none show significant similarity with proteins in the sequenced ascidian genomes of C. intestinalis ან C. savignyi, or in a broader sense, with any proteins in public databases, suggesting that these innovations are specific to the larvacean lineage. Another important distinguishing feature of larvaceans is that they are the only tunicates to retain the chordate tail after metamorphosis. Traditionally, this has been considered neotenic, with both the common chordate and common tunicate ancestors viewed as having a free-swimming larval stage and sessile adult stage (Garstang, 1928 Nielsen, 1999 Lacalli, 2005 Stach, 2008a). Sequence analysis of rRNA genes (Wada and Satoh, 1994 Wada, 1998) and more extensive molecular phylogenomic datasets (Delsuc et al., 2006 Delsuc et al., 2008) support an opposing view that the primitive life cycle in chordates was entirely free-living, as in extant larvaceans, and place the larvaceans basal to ascidians and thaliaceans in the tunicate lineage.

To date, tunicate CesAs have only been identified in two ascidians, Ciona savignyi და C. intestinalis, each with one CesA gene encoding a protein with mosaic structure comprising an N-terminal cellulose synthase core domain and C-terminal cellulase-like domain. This mosaic domain organization has not been found in plant or bacterial CesAs. Phylogenetic analyses of ascidian CesAs suggested that the genes might have been acquired from a prokaryote by horizontal gene transfer prior to the split of C. savignyi და C. intestinalis (Matthysse et al., 2004 Nakashima et al., 2004). Matthysse et al. concluded that information on larvacean cellulose synthases would be essential to resolving whether a single horizontal gene transfer event was responsible for acquisition of cellulose synthetic capability in the entire tunicate lineage. Here, we have characterized two CesA genes in the larvacean Oikopleura dioica, and phylogenetic analyses of the two major domains support the hypothesis of a single lateral gene transfer event from a prokaryote at the base of the tunicate lineage. Spatial-temporal expression and knockdown experiments demonstrate that the two O. dioica CesA genes have distinct functional roles, one acting in the pre-metamorphic, and the second in the post-metamorphic, phase of the life cycle.


დამხმარე ინფორმაცია

S1 Fig. Sequence comparison and domain organization of truncated and complete AcsC of გ. hansenii ATCC 23769.

The amino acid sequence of truncated (AcsC-T) and complete (AcsC-C) AcsC are aligned, with the location of the frame shift denoted by switching from black to gray AA symbols. Predicted TPR repeats and β–barrel are shown by gray shading and black boxes, respectively.

S2 Fig. Dissociation of AcsAB complex by detergents LDAO and NaTC.

(a) Size exclusion chromatography and staining an SDS-PAGE gel with Coomassie Blue shows disassociation of AcsA and AcsB during purification in the presence of LDAO. (b) Purification using buffer containing NaTC caused His-tagged AcsA to remain on the Co-NTA resin. In the SDS-PAGE gel, "Co-NTA" represents the protein eluted from the Co-NTA resin and the numbers indicate the fraction separated by size exclusion chromatography.

S3 Fig. Gold-standard Fourier shell correlation (FSC) plot of the final 3D refinement.

The density map is resolved to 23.4 Å according to the FSC value of 0.143.

S4 Fig. Orientation distribution of all particles used for final 3D reconstruction.

Cylinders of varying height represent the number of particles found in given orientations. Higher and lower cylinders are in light grey and black, respectively.

S5 Fig. Tilt-pair validation of the AcsAB density map.

Sixty-eight percent of effective particle pairs cluster around the experimental tilt angle of 10 degrees, though some spread indicates uncertainty in determining particle orientations that is typical of smaller structures. Each black dot represents the tilt axis and tilt angle for a particle pair in polar coordinates. The red circle is centered at the expected relative tilt angle 10°. The outer radius of the plot is 180°.

S6 Fig. Segmentation of the reconstructed 3D density map.

AcsA was segmented into three sub-volumes corresponding to its TM domain (TMD), catalytic domain and C-terminal domain in light blue, light green and springgreen, respectively. AcsB was segmented into four regions: FD1 in yellow, FD2 in violet, CBD1 in orange and CBD2 in purple.

S7 Fig. Sequence comparison and domain organization of გ. hansenii AcsA and რ. sphaeroides BcsA.

The fused AcsAB sequence is separated into AcsA and AcsB based on previous reports [24, 37]. Secondary structure elements are shown with their corresponding primary amino acid sequences. The major structural domains of BcsA revealed by published crystal structure are shown above the alignment. The conserved transmembrane helices (TMHs), interfacial (IF) helices, and PilZ-domain are indicated with dark grey shade, light grey shade and black box, respectively.

S8 Fig. Structure prediction of AcsC by ITASSER.

According to the domain prediction of AcsC as shown in S1 Fig, the amino acid sequence of AcsC was split into N-terminal and C-terminal portions. After removing the signal peptide, the N-terminal portion (33-942aa.) and C-terminal portion (943-1302aa.) were separately subjected to structure prediction using ITASSER. (a) Prediction for the N-terminal portion (C-score = 0.53, Estimated TM-score = 0.78±0.09, Estimated RMSD = 7.5±4.3Å). (b) and (c) Prediction for the C-terminal portion (C-score = -3.18) as shown in side view (b) and end view (c), reproduced to the right with 4 strands of cellulose (Iβ crystalline form) inserted into the channel.

S1 მაგიდა. PCR primers used in this study.


New insights into how cellulose is built could indicate how to break it apart for biofuels

A comprehensive look at how plants build cellulose, the primary building block of the walls of most plant cells that is used in a wide variety of humanmade materials, could have important implications for its use in biofuels. Researchers at Penn State have identified the major steps in the process as well as the tools used by plant cells to create cellulose, including proteins that transport critical components to the location where cellulose is made. A paper describing the study appears online the week of March 26, 2018, in the journal მეცნიერებათა ეროვნული აკადემიის შრომები.

"Cellulose is the single most abundant biopolymer on earth," said Ying Gu, associate professor of biochemistry and molecular biology at Penn State and senior author of the paper. "It makes up about 95 percent of paper and 90 percent of cotton, and its derivatives are even in the emulsifiers in ice cream. In the past ten years or so, cellulose has also been considered as a major component of biofuels. Understanding how cellulose is synthesized may allow us to optimize its use as a renewable energy source."

The cellulose within many of the products used in everyday life is primarily produced by plants. Despite the economic significance of cellulose, prior to this study researchers only had a basic understanding of how plants create this abundant resource.

"We knew that cellulose is synthesized in the plasma membrane that surrounds plant cells within a heteromeric protein complex -- a grouping of different kinds of proteins -- called the cellulose synthase complex, and that the main component of this complex is a unique cargo protein called cellulose synthase," said Gu. "But we didn't know if other proteins are involved in the complex, or how the proteins get to the plasma membrane. To start answering these questions, we used a combination of approaches, including cell imaging, functional genetics, and proteomics, to create a timeline of events and to identify the main proteins involved in preparing the cell for synthesis."

The researchers showed that a protein called cellulose synthase interactive 1 (CSI1) interacts with the cellulose synthase complex prior to synthesis and may help mark the site at the plasma membrane where synthesis occurs. They also demonstrated that CSI1 interacts with a separate complex called the exocyst complex, which is involved in transporting materials to the plasma membrane in a variety of species, and a protein called PATROL1. These components may contribute to how quickly the cellulose synthase complex travels to the cell's outer membrane before synthesis.

"We knew that the exocyst complex is evolutionarily conserved, with essentially unchanged structure in yeast and mammals, and here we confirmed its role in plants. But PATROL1 is a plant-specific protein that is not like anything we see in mammals or yeast. We are puzzled by what PATROL1 actually does and are excited to continue to investigate its function."

Because CSI1 interacts with many components that are integral to cellulose synthesis, the research team plans to use it as a tool to further elucidate this important process and its evolution.

"We eventually hope to translate what we know about how plant cells build cellulose to more efficiently break it apart again for use in biofuels," said Gu, "ultimately increasing the efficiency of biomass-based energy production."