ინფორმაცია

როგორ მთავრდება როგორც აუტოტროფული, ასევე ჰეტეროტროფიული თანმიმდევრულობა მთლიანი წარმოება = სუნთქვა?

როგორ მთავრდება როგორც აუტოტროფული, ასევე ჰეტეროტროფიული თანმიმდევრულობა მთლიანი წარმოება = სუნთქვა?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

მე ვკითხულობდი ელიტის, ოდუმის და გოლის ინფორმაციის თეორიას სხვადასხვა წყაროდან, რომელთაგან ერთ-ერთი იყო ოდუმის ეკოლოგიის ფუძეები:

… აუტოგენური მემკვიდრეობა ჩვეულებრივ იწყება გაუწონასწორებელი საზოგადოების მეტაბოლიზმით, სადაც მთლიანი წარმოება, P, არის ან მეტი ან ნაკლები ვიდრე საზოგადოების სუნთქვა, R და მიდის უფრო დაბალანსებული მდგომარეობისკენ, სადაც P=R. ბიომასის წარმოების სიჩქარე (B/P) იზრდება სუცესიის დროს, სანამ არ მიიღწევა სტაბილიზებული სისტემა, რომელშიც ბიომასის (ან მაღალი ინფორმაციის შემცველობა) და ორგანიზმებს შორის სიმბიოზი შენარჩუნდება ხელმისაწვდომი ენერგიის ნაკადის ერთეულზე.

მემკვიდრეობა იწყება P>R-ით ავტოტროფიულ სუცესიაში და P

მე ვცდილობდი ახსნა-განმარტებითი ტექსტების მოძებნა როგორც ამ, ასევე სხვა წიგნებში უშედეგოდ, ასე რომ, ჩემი კითხვაა, როგორ მიიღწევა ეს გაწონასწორებული მდგომარეობა ორივე ტიპის თანმიმდევრობაში (პასუხი მითითებულია პირველ აბზაცში, რომელიც ბოლომდე არ მესმის)?

ჩემს ბოლო პოსტს უკავშირდება.


ავტორი ამბობს, რომ 1) მომწიფებულ ეკოსისტემებს აქვთ ბალანსი ბიომასის წარმოებასა (=P) და გამოყენებას (=R, სუნთქვა) შორის. ეს რეალურად ტავტოლოგიურია, რადგან ავტორი ალბათ განსაზღვრავს სექსუალურ ეკოსისტემას, როგორც ერთს, სადაც ეს მართალია (P=R).

თუ ის იწყება P > R, ავტოტროფები დომინანტურია: უფრო მეტი ბიომასა იწარმოება, ვიდრე გამოიყენება. შესაძლოა, გარკვეული პერიოდის განმავლობაში, P გაიზარდოს, რადგან, მაგალითად, მცენარეებს უფრო მეტი ფოთოლი ეზრდებათ, მაგრამ R ასევე იზრდება და არსებობს P-ზე საბოლოო ლიმიტი, რომელიც მაქსიმუმ დამოკიდებულია ეკოსისტემის ხელმისაწვდომ შუქზე. ბიომასის ზრდასთან ერთად იზრდება ბიომასის რაოდენობა, რომელიც პოტენციურად იშლება, ასე რომ, საბოლოოდ R ყოველთვის მიაღწევს P-ს, სანამ ბალანსი არ იქნება.

თუ ის იწყება P

ორივე შემთხვევაში, როდესაც ავტორი საუბრობს P = R-ზე, ეს იქნება შედარებითი თვალსაზრისით; შესაძლოა კვლავ იყოს ვარიაციები მათ შორის, მაგალითად, სეზონური ცვალებადობა, მაგრამ საშუალოდ წლების ან ათწლეულების განმავლობაში თქვენ მოელით P = R ზრდასრულ, სტაბილურ ეკოსისტემაში.


აუტოტროფული და ჰეტეროტროფიული წვლილი ნიადაგის ნახშირორჟანგის ხანმოკლე პერიოდში2 გადინება ზაფხულის ნალექის იმპულსების შემდეგ ხმელთაშუა ზღვის დეჰესაში

[1] ნიადაგის CO-ს ავტოტროფული და ჰეტეროტროფული კომპონენტები2 გადინებას შეიძლება ჰქონდეს დიფერენციალური რეაგირება გარემო ფაქტორებზე, ამიტომ ზაფხულის ნალექების იმპულსების დროს თითოეული კომპონენტის შედარებითი წვლილის შეფასება აუცილებელია C ბალანსის პროგნოზირებისთვის ნიადაგებში, რომლებიც განიცდიან რეგულარულ გვალვას. იმის გამო, რომ ზაფხულის მცირე წვიმებმაც კი გამოიწვია ნიადაგის მყისიერი სუნთქვის მაღალი სიხშირე ხმელთაშუა ზღვის ტყიან მდელოებზე, ჩვენ გამოვთქვით ჰიპოთეზა, რომ მკვდარი მასა, ზედაპირული ნაგავი და ნიადაგის ზედა ფენა შესაძლოა დომინანტური როლი შეასრულოს CO-ს საწყის გამორეცხვაში.2 წარმოიქმნება ნიადაგის ხელახალი დასველების შემდეგ, ამის საპირისპიროდ, ნიადაგის CO2 გვალვის პერიოდში გამონადენი ძირითადად ხის ფესვების აქტივობიდან უნდა იყოს მიღებული. ზიან დეჰეზაში ჩვენ მოვახდინეთ ზაფხულის ოთხი წვიმის სიმულაცია და გავზომეთ ნიადაგის CO2 გადინება უწყვეტად, მისი შეფასებით δ 13 C კილინგის ნაკვეთის არასტაბილური მდგომარეობის სტატიკური კამერის მიდგომის მეშვეობით. გარდა ამისა, ჩვენ შევაფასეთ ნაგვის წვლილი ნიადაგის CO-ში2 გამონადენი და მოპოვებული ნიადაგი ხელმისაწვდომი C ფრაქციები (K2ᲘᲡᲔ4-ექსტრაქტული C და ქლოროფორმით ფუმიგირებული ექსტრაქტული C). The δ 13 C-CO2 მილში ინკუბირებული ამოკვეთილი ხის ფესვებიდან და ხელახალი დატენილი ფესვებისგან თავისუფალი ნიადაგიდან იყო -25.0‰ (±0.2) და −28.4‰ (±0.2), შესაბამისად. ამ მნიშვნელობების, როგორც საბოლოო წევრების წყაროების დაშვებით, ნიადაგის CO-ს ავტოტროფიული კომპონენტი2 გამონადენი დომინანტური იყო ძლიერი გვალვის დროს, ხოლო ჰეტეროტროფული წვლილი დომინირებდა ნალექების იმპულსების დაწყებიდანვე. ვინაიდან მკვდარი მასა და ახალი ნარჩენების წვლილი დაბალი იყო (<25%) პირველ დღეს და უმნიშვნელო იყო შემდეგ, ჩვენ დავასკვენით, რომ CO2 გამონადენი ხელახალი დასველების შემდეგ ძირითადად მიღებული იყო ნიადაგის ხელმისაწვდომი ორგანული C ფრაქციების მიკრობული მინერალიზაციის შედეგად.


ნიტრიფიკაცია არის ხმელეთის აზოტის (N) ციკლის ცენტრალური კომპონენტი, მაგრამ აუტოტროფული და ჰეტეროტროფული ნიტრიფიკაციის წვლილი მთლიან მთლიან ნიტრიფიკაციაში ჯერ კიდევ ცუდად არის გასაგები. ნეიტრალურ და ზომიერ მჟავე ნიადაგებში მათი შედარებითი მნიშვნელობის გასარკვევად, ჩატარდა ინკუბაციური ექსპერიმენტი 15 N-ამონიუმის იზოტოპური აუზის განზავების ტექნიკით და კომბინირებული აცეტილენთან (C22, 10 Pa) როგორც აუტოტროფიული ნიტრიფიკაციის და ნატრიუმის ქლორატის (NaClO) სპეციფიკური ინჰიბიტორი3) როგორც ჰეტეროტროფული ნიტრიფიკაციის პოტენციური ინჰიბიტორი. გარდა ამისა, CO2, ნ2O და CH4 ნაკადები გაზომილი იყო ინჰიბიტორების პოტენციური გვერდითი ეფექტების დასადგენად ნიადაგის სუნთქვაზე და CH4 ნაკადები.

C-ის არსებობა22 მთლიანად აღმოიფხვრა მთლიანი ნიტრიფიკაცია ყველა გამოკვლეულ ნიადაგში. NaClO-ს დამატება3 ორივე გამოკვლეული ბალახოვანი უბნის ნიადაგებში არ იმოქმედა არც მთლიან ნიტრიფიკაციაზე და არც მთლიან ამონიფიკაციაზე. ეს იყო ძლიერი მტკიცებულება იმისა, რომ ჰეტეროტროფული ნიტრიფიკაცია არ იყო მნიშვნელოვანი პროცესი გამოკვლეულ ბალახოვან ნიადაგებში. აცეტილენი, მაგრამ არა NaClO3 შემცირდა წმინდა CH4 ათვისება, სავარაუდოდ ამიაკის მონოოქსიგენაზას ფერმენტების ჰომოლოგიის გამო. მთლიანობაში, წინამდებარე კვლევა გვიჩვენებს აუტოტროფიული ნიტრიფიკაციის დომინანტურ როლს ნიტრატების მთლიან წარმოებაში როგორც ნეიტრალური, ასევე ოდნავ მჟავე ნიადაგებისთვის და ასახავს აცეტილენის, როგორც მთლიანი აუტოტროფული ნიტრიფიკაციის ინჰიბიტორის პოტენციალს.


კარიბის ზღვის რვაკორალების ტროფიკული ეკოლოგია: ავტოტროფიული და ჰეტეროტროფული სეზონური ტენდენციები

ბოლო ათწლეულების განმავლობაში ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ რვაკორალი ხდება დომინანტური ჯგუფი კარიბის ზღვის ზოგიერთ რაიონში. მიუხედავად ამისა, საბაზისო ცოდნა ამ ორგანიზმების ტროფიკული ეკოლოგიისა და მათი სეზონური და სახეობების ცვალებადობის შესახებ ჯერ კიდევ მწირია, თუმცა ამან შესაძლოა გადამწყვეტი როლი ითამაშოს ბენთურ-პელაგიური შეერთების პროცესებში მათი მნიშვნელობის და, შესაბამისად, მათი როლის ნახშირბადის ციკლებში. წინამდებარე კვლევაში კარიბის ზღვის გორგონიის ორი სახეობა (Plexaurella nutans და Pterogorgia anceps) შესწავლილი იყო ყოველწლიური ციკლის განმავლობაში, რათა შეფასდეს სეზონური ვარიაციები ჰეტეროტროფულ და აუტოტროფულ ენერგეტიკულ წყაროებზე მათი დამოკიდებულების შესაფასებლად. ზოოპლანქტონის დაჭერის სიჩქარე და ნაყარი ქსოვილის სტაბილური იზოტოპები იზომებოდა ყოველთვიურად ჰეტეროტროფული ენერგიის შეყვანის შესაფასებლად, ხოლო აუტოტროფიული წვლილი ყოველთვიურად ფასდებოდა Symbiodiniaceae უჯრედების სიმკვრივისა და პიგმენტის შემცველობით, რასაც თან ახლდა სეზონური გაზომვები Symbiodiniaceae-ზე.ბრევიოლუმი სპ.) ფოტოსინთეზური მოქმედება და მასპინძლის რესპირატორული მოთხოვნა. შედეგები აჩვენებს, რომ მაშინ, როცა ავტოტროფია იყო ენერგიის მთავარი წყარო ორივე სახეობისთვის, ასევე იყო ზოოპლანქტონის უგულებელყოფა, რომელიც შეადგენდა ენერგიის მოთხოვნილების 0,2-0,8%-ს და 0,7-3,4%-ს. პ. ნუტანსი და P. anceps, შესაბამისად. ჩვენი მონაცემები ასევე აჩვენებს, რომ არსებობს სახეობების სპეციფიკური და სეზონური განსხვავებები კვების ამ ორი რეჟიმის წვლილში, თუმცა არ არსებობს რაიმე მითითება უპირატესი რეჟიმის ცვლილებების შესახებ წლის განმავლობაში არც ერთ სახეობაში. ენერგიის შეყვანამ გამოიწვია დადებითი ენერგეტიკული ბალანსი მთელი წლის განმავლობაში, ენერგიის ჭარბი რაოდენობა ხელმისაწვდომია სომატური ზრდისთვის, გონადებისთვის და/ან ენერგიის რეზერვებისთვის (მაგ., ლიპიდებისთვის). თუმცა, სეზონური ნიმუშები განსხვავდებოდა სახეობებს შორის, მახასიათებელი, რომელიც, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია რვაკორალის სხვადასხვა გამრავლების პერიოდებთან. მთლიანობაში, აქ შეგროვებული ინფორმაცია ემსახურება მიქსოტროფული რვაკორალების ტროფიკული ეკოლოგიისა და კვების რეჟიმის სეზონური ცვალებადობის უკეთ გააზრებას, რაც განსაზღვრავს მათ პოტენციურ გავლენას ნახშირბადის ციკლზე და მარჯნის რიფების ბენთოსურ-პელაგიური შეერთების პროცესებზე.

ეს არის გამოწერის შინაარსის გადახედვა, წვდომა თქვენი დაწესებულების მეშვეობით.


დისკუსია

ოლიგოტროფული ოკეანის მეტაბოლური მდგომარეობის შესახებ დებატები გადაიზარდა პოლარიზებულ დავაში ორ კონტრასტულ პოზიციას შორის, რომელთა შეჯერება ძალიან რთულია (ანუ, ოლიგოტროფული ოკეანე არის ჰეტეროტროფული ან ავტოტროფული) და მოითხოვს არსებითად აუთვისებელ ორგანულ შეყვანას. ან არაორგანული საკვები ნივთიერებები 10,11 . ორივე პოზიცია წარმოიქმნება ერთი და იგივე ფუნდამენტური შეხედულებიდან, რომ „ოლიგოტროფული ოკეანე“ არის ერთიანი მდგრადი მდგომარეობის ეკოსისტემა, რომლის ტროფიკული პროცესების ბალანსი მნიშვნელობა აქვს მასშტაბებს. ეს აღქმა აშკარაა მისი „მეტაბოლური მდგომარეობის“ შესახებ მსჯელობაში, რომელიც არის ორგანიზმების ან ეკოსისტემების თვისება, რომლის გაანგარიშება მოითხოვს სისტემაში ძირითადი ტროფიკული პროცესებისა და კავშირების სივრცითი და დროითი მასშტაბების ცოდნას (წარმოება, დაგროვება, ტრანსპორტი, მოხმარება და ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვა) 25 . თუმცა, ოლიგოტროფული ოკეანის განმარტება ეფუძნება მხოლოდ პროდუქტიულობის დონეს, რომელიც კონტროლდება წყლის სვეტის სტრატიფიკაციის ხარისხით, რომელიც განსაზღვრავს საკვები ნივთიერებების შეზღუდვას ფიტოპლანქტონისთვის. უფრო მეტიც, ოლიგოტროფული ოკეანე მოიცავს შორეულ რეგიონებს, რომელთა ტროფიკული კავშირების დადგენა რთულია. მაშასადამე, გლობალური ოლიგოტროფული ოკეანის ერთი მეტაბოლური მდგომარეობის შეფასება P და R-ის გაფანტული გაზომვებით, ითვალისწინებს მასშტაბის დამოუკიდებლობას მის ტროფიკულ დინამიკაში, ანუ ეყრდნობა ფუნქციური ერთიანობისა და სტაბილური მდგომარეობის მნიშვნელოვან დაშვებებს.

ჩვენი დასკვნები მიუთითებს იმაზე, რომ როგორც ეს ლოგიკა, ასევე დებატების მხარდამჭერი ემპირიული მტკიცებულებები არასწორია. ავტოტროფიის სისტემატური გავრცელება ოლიგოტროფიულ SATL-ში ეჭვქვეშ აყენებს ზოგადად მიღებულ შეხედულებას, რომ წმინდა ჰეტეროტროფია ჭარბობს ინ ვიტრო NCP გაზომვები ოლიგოტროფულ ოკეანეში 10,11 და დასკვნა, რომ ასეთი გავრცელება განპირობებულია სისტემატური მეთოდოლოგიური მიკერძოებით 11,19. უფრო მეტიც, NCP-ში განსხვავება NAST-სა და SATL-ს შორის უარყოფს ჰიპოთეზას, რომ ერთი ტიპის წონასწორობა ჭარბობს ოლიგოტროფულ ოკეანეში 10,11. ოლიგოტროფული ოკეანე არც ავტო- და არც ჰეტეროტროფულია, არამედ ფუნქციურად მრავალფეროვანია. დებატები ნაწილობრივ გამოწვეული იყო უნივერსალური P:R ურთიერთობების გამოყენებით, სადაც ჰეტეროტროფული NAST-E ზედმეტად არის წარმოდგენილი.

R-ის პრევალენტობა P-ზე NAST-ში გულისხმობს ნახშირბადის და ენერგიის დეფიციტს, რომელიც უნდა იყოს კომპენსირებული ანოქსიგენური პირველადი წარმოებით, ალოქტონური ორგანული ნივთიერებების შეყვანით ან მეტაბოლური ენერგიის გამოყენების უფრო მაღალი ეფექტურობით. სუბსტრატების სიმცირე და სუსტი რედოქს გრადიენტები ოლიგოტროფული ოკეანის ეპიპელაგიურ ზონაში ზღუდავს ქიმიოავტოტროფიის და ანოქსიგენური ფოტოსინთეზის ეფექტურობას, რომლის შედარებითი წვლილი ევფოზურ ზონაში ნახშირბადის ნაკადებში არის <1% ჟანგბადის ნაკადებთან შედარებით. ახსნას მეტაბოლური განსხვავებები NAST-სა და SATL-ს შორის. ფოტოჰეტეროტროფულ პროკარიოტებს შეუძლიათ გამოიყენონ როგორც მსუბუქი, ასევე ორგანული ნივთიერებები ენერგიისთვის, მაგრამ საჭიროებენ ორგანულ მოლეკულებს, როგორც ნახშირბადის და ელექტრონების წყაროებს. მიუხედავად იმისა, რომ პროტეოროდოფსინზე დაფუძნებული და აერობული ანოქსიგენური ფოტოტროფული ბაქტერიები უხვი და აქტიურია ოლიგოტროფულ ოკეანეში 28 , ფოტოჰეტეროტროფიის გავლენა ოკეანის ზედა ნაწილში მეტაბოლურ ბალანსზე გაურკვეველია. ერთის მხრივ, ფოტოტროფიული ენერგიის წარმოება ამცირებს აერობული სუნთქვის საჭიროებას ჰეტეროტროფების შენარჩუნების ხარჯების შესანარჩუნებლად. მეორე მხრივ, ფოტოჰეტეროტროფია ზრდის პროკარიოტების გადარჩენას და ზოგჯერ ზრდას ძალიან შეზღუდულ პირობებში 29, შესაძლოა ისეთი პროცესების ენერგეტიკული ხარჯების მხარდაჭერით, როგორიცაა აქტიური ტრანსმემბრანული ტრანსპორტი, ექტოფერმენტების წარმოება, რთული ორგანული მოლეკულების დაშლა და უჯრედების მოძრაობა. 30 , მაგრამ ასევე სინათლის ინდუცირებული ანაპლეროზული CO2 ფიქსაცია, რამაც შეიძლება უზრუნველყოს უჯრედული ნახშირბადის მოთხოვნის 18%-მდე 29 . ეს გაზრდილი გადარჩენა, ბიომასის წარმოება და ორგანული ნივთიერებების გამოყენების უნარი გაზრდის ჰეტეროტროფული სუნთქვის პოტენციალს ოლიგოტროფულ ბორბლებში. ფოტოჰეტეროტროფიის შედეგები ნახშირბადის მეტაბოლური ციკლისთვის და პლანქტონური ბაქტერიების კონკურენტული უპირატესობა 28,29,30 მიუთითებს მნიშვნელოვან და ჯერ კიდევ უცნობ როლზე ენერგიასა და ნახშირბადის ბალანსზე ოლიგოტროფულ ოკეანეში. თუმცა, ძნელია დავასკვნათ კავშირი ფოტოჰეტეროტროფიასა და რეგიონალურ განსხვავებებს შორის R-სა და NCP-ში და ფოტოჰეტეროტროფია არ შეამცირებს ორგანული ნახშირბადის სავარაუდო დეფიციტს NAST-ში. თავისთავად.

NAST-ის ზედაპირზე გახსნილი ორგანული ნახშირბადის იმპორტის გამოთვლები სიდიდის ერთიდან ორამდე ძალიან მცირეა წმინდა ჰეტეროტროფიის წინა შეფასებისთვის 11 . თუმცა, საშუალო შერეული ფენა (ზედა 50 მ) ინ ვიტრო NCP დეფიციტი NAST-ში, რომელიც გამოიყენება ამ გამოთვლებში (−1 მმოლC მ −3 დღეში) 11 არის ~ 10-ჯერ მეტი, ვიდრე -0,12 მმოლO.2 მ −3 დღეში საშუალო ეპიპელაგიური NCP (საშუალო 112 მ სიღრმე) შეფასებული ჩვენი მონაცემთა ნაკრებიდან (ცხრილი 1 იხილეთ ასევე სურ. 5). გარდა ამისა, ჩვენი მონაცემები აჩვენებს NCP-ის სიღრმეზე დამოკიდებულ განაწილებას ეპიპელაგიურ შრეში, ქვედა ჰეტეროტროფიით 1% სინათლის სიღრმესთან (~ 100 მ სიღრმე) და ზედა 25 მ (~ 33% ინციდენტი PAR ნახ 3, 4, 5). მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენ არ გვსურს გამოვთვალოთ წლიური ნაშთები ჩვენი მონაცემთა ნაკრებიდან, ვივარაუდოთ, რომ რესპირატორული კოეფიციენტი არის 0,8 11 და საშუალო შერეული ფენა 50 მ 11 , 365-ჯერ აღემატება ჩვენს საშუალო NCP-ს NAST-ის ზედა 50 მ-ში (−0,07±0,03 mmolO).2 მ −3 დღეში) შეადგენს −1,1±0,4 molC m−2 წელიწადში, ანუ ორჯერ ნაკლები 0,7 molC m−2 წლიური გახსნილი ორგანული ნახშირბადის შეყვანის შეფასების "მაღალი გაურკვევლობით" გამო ცუდად შეზღუდული შეყვანის გამო. მინდვრები 14 . ეს იგივე გვერდითი საშუალებები ასევე საჭიროა NAST-ში ფოსფორის ბიუჯეტების დასაბალანსებლად. ჩრდილო და სამხრეთ ატლანტიკური ჟიროების ფიტოპლანქტონი შემოიფარგლება ძირითადად აზოტის ხელმისაწვდომობით 31 თუმცა, NAST-ის გამორჩეული მახასიათებელია ის, რომ ბიოხელმისაწვდომი ფოსფორის კონცენტრაცია ევფოტურ შრეში ყველაზე დაბალია ოკეანის ღეროებს შორის და ზღუდავს ფიტოპლანქტონის წარმოებას 13 . ფიტოპლანქტონის ნახშირბადის ფიქსაციის 32 და P მსგავსი მაჩვენებლები (ცხრილი 1) NAST და SATL-ში, შესაბამისად, ემთხვევა ბიოხელმისაწვდომი აზოტის მსგავს ევფოტურ ზონაში კონცენტრაციებს, მაგრამ ეწინააღმდეგება ფოსფორის ქრონიკულ შეზღუდვას NAST-ში. გახსნილი ორგანული ფოსფორის (DOP) გვერდითი შეყვანა ჩრდილო-დასავლეთ აფრიკის შელფის რეგიონიდან ბორბლის შიგთავსში ხელს უწყობს ამ შეუსაბამობის დაბალანსებას 33 . DOP, რომელიც იმპორტირებულია ბრუნვისა და მორევის მიმოქცევის კომბინაციით, შეფასებულია, რომ მხარს უჭერს ნაწილაკების ექსპორტის 70%-მდე ბორბალის დიდ ნაწილს 33 და, შესაბამისად, უნდა იმოქმედოს P-სა და R-ს შორის ბალანსზე. DOP შეიძლება პირდაპირ იქნას გამოყენებული ფიტოპლანქტონის მიერ ან რეციკლირებული ჰეტეროტროფული ბაქტერიების მიერ, მაგრამ აღმოჩნდა, რომ ეს უკანასკნელი ადვილად აჯობებს კონკურენციას პროქლოროკოკი (ყველაზე უხვი ფიტოპლანქტერი ოლიგოტროფულ ოკეანეში) DOP (ATP) ათვისებისთვის 34 . NAST-ში DOP-ის იმპორტის მეტაბოლური ზემოქმედების შეფასება მოითხოვს DOP-ის მიღებასა და გამოყენებაში ჯგუფის სპეციფიკური განსხვავებების ცვალებადობის გადაჭრას, რაც ასევე შეიძლება ურთიერთქმედდეს გახსნილი ორგანული ნივთიერებების ბიოშეღწევადობის ფოტოჰეტეროტროფულ გაძლიერებასთან და ღია ოკეანის ფოსფორის შეზღუდვის მოსალოდნელ ზრდასთან. გლობალური დათბობით 35 . თემის მეტაბოლიზმში რეგიონალური განსხვავებების მექანიკური გაგება მოითხოვს არა მხოლოდ NCP-ის სივრცითი და დროითი ცვალებადობის გადაჭრას და ალოქტონური არაორგანული და ორგანული საკვები ნივთიერებების შედარებითი შეყვანის ამოხსნას ღეროებში, არამედ ასევე მრავალჯერადი ბიოქიმიური სტრატეგიის შესწავლას ნუტრიენტების სტრესის 36 და ენერგიისა და. ნახშირბადის მიღება სივრცითი და დროითი მასშტაბებით 37 .

ჩვენი შედეგები აჩვენებს, რომ R ჰეტეროგენულობა ოლიგოტროფულ ოკეანეში მნიშვნელოვანია NCP ცვალებადობისა და პროგნოზირებისთვის, და რომ გლობალური მეტაბოლური ნაშთები ოლიგოტროფულ ოკეანეში წარმოადგენს სხვადასხვა მეტაბოლური მდგომარეობის საშუალოს და არა ერთი გლობალური ბიომის მეტაბოლურ მდგომარეობას. მიუხედავად იმისა, რომ P:R ურთიერთობების პოტენციალი NCP სკალირებისთვის რჩება, ექსტრაპოლაცია სპეციფიკური უნდა იყოს პროვინციებისთვის, რომლებიც აჩვენებენ თანმიმდევრულ ტროფიკულ ფუნქციონირებას 38 . ამ პროვინციების განსხვავებული გეოგრაფიული არეალი მოითხოვს სივრცობრივად გამოკვეთილ მიდგომებს, ანუ ოკეანის ტროფიკულ ბიოგეოგრაფიულ დაყოფას დაფუძნებული არა მხოლოდ P-ის, არამედ R 23,38-ის სივრცით და დროებით ცვალებადობაზე. ეს რთული ამოცანაა, რადგან მხოლოდ მნიშვნელოვანი P მონაცემთა ნაკრები და საიმედო პროგნოზირებადი ალგორითმები 39 იძლევა ყოვლისმომცველი რეგიონალური და სეზონური გამოსახვის საშუალებას 39,40,41 , რაც საკმარისი არ არის ოკეანის ტროფიკული მრავალფეროვნების გამოსავლენად. გარდა ამისა, ეკოსისტემის მეტაბოლიზმის მასშტაბის დამოკიდებულება დროებითი ღერძის გასწვრივ, სავარაუდოდ, ისეთივე მნიშვნელოვანია უაღრესად დინამიური, არასტაბილური მდგომარეობის პლანქტონური ეკოსისტემისთვის და განსაკუთრებით აქტუალურია ანთროპოგენური ცვლილების კონტექსტში 42 . მიუხედავად იმისა, რომ R არის ნელი ცვლადი P-სთან შედარებით, მისი დროებითი ცვალებადობა შეიძლება მნიშვნელოვანი იყოს ტროფიკული დინამიკის პროგნოზირებისთვის გარემოს ცვლილებისთვის მნიშვნელოვანი მასშტაბებით 43 .

ოლიგოტროფული ოკეანის მეტაბოლური ბალანსის შეფასება კვლავაც მნიშვნელოვანი და გადაუდებელი გამოწვევაა ოკეანის ბიოგეოქიმიისთვის. ინტეგრაციული ადგილზე მიდგომები ფასდაუდებელია მეტაბოლური ბალანსის შეზღუდვისთვის ხანგრძლივი და დიდი მასშტაბებით. თუმცა, მხოლოდ ინ ვიტრო ან სხვა მყისიერმა მეთოდებმა შეიძლება გადაჭრას ეკოსისტემის პროცესების სივრცითი ჰეტეროგენულობა და დროითი დინამიკა, რაც პროგნოზირების წინაპირობაა. ჩვენი დასკვნები მოითხოვს ძალისხმევას ოკეანეში R და NCP გაზომვების მასშტაბისა და გარჩევადობის გასაუმჯობესებლად. მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენ შორს ვართ პლანქტონის ტროფიკული ფუნქციონირების ცვალებადობის მექანიკური გაგებისგან, მასშტაბის განსხვავება ადგილზე და ინ ვიტრო მეთოდები იძლევა უნიკალურ შესაძლებლობებს NCP ექსტრაპოლაციისთვის სისტემაზე დამოკიდებული ემპირიული მოდელების გამომუშავებისა და ტესტირების მიზნით. მეტაბოლური პროცესების ბიოგეოქიმიური ნაკადების სკალირების უკეთ შეფასება პრიორიტეტია ოკეანის ურთიერთქმედების ცვალებად კლიმატთან ჩვენი პროგნოზის გასაუმჯობესებლად.


3 მეტაბოლური მაჩვენებლების განსაზღვრა

3.1 ბაროკლინიკური ვერტიკალური დისლოკაციების კორექციის დასაბუთება

ამ დიდ ტბაში მაღალი სიხშირის (DO) სიგნალებიდან სიღრმეში გადაწყვეტილი მეტაბოლური სიჩქარის გამოთვლის მთავარი გამოწვევა იყო შინაგანი მოძრაობების გამო DO ვარიაციებში ფიზიკური წვლილის გაფილტვრა. ძირითადი ვარაუდი, რომელიც საფუძვლად უდევს ქვემოთ შემოთავაზებულ ორ მეთოდს, არის ის, რომ შიდა მოძრაობების გამო DO რყევებში დომინირებს ვერტიკალური (ბაროკლინიკური) გადაადგილებები და, შესაბამისად, ისინი დაკავშირებულია ტემპერატურის რყევებთან, როგორც ეს ნაჩვენებია ამ ნაწილში.

(1) (2) (3) (4)

სადაც 1 და 2 არის მუდმივები, რომლებიც დაკავშირებულია საშუალო ტემპერატურისა და ჟანგბადის ვერტიკალური გრადიენტების თანაფარდობასთან. აქ შემოთავაზებული ორი მეთოდი იყენებს ამ მიახლოებას DO სიგნალის გასაფილტრად სიხშირის (მასშტაბიანი გამოყოფის მეთოდი) და დროის დომენებში, შესაბამისად.

3.2 მასშტაბი-გამოყოფის მეთოდი

3.2.1 NEP ორკვირიანი მასშტაბის DO ბიუჯეტიდან

ამ პირველ მიდგომაში, რომელსაც ჩვენ ვუწოდებთ მასშტაბი-გამოყოფის მეთოდი, ჩვენ გავაერთიანეთ ორკვირიანი მასშტაბის ჟანგბადის ბიუჯეტი NEP-ის გამოსაყვანად, სპექტრული მიდგომით, რომ ამოიღოთ ფიზიკური სიგნალი დილის DO რყევებიდან და გამოვყოთ GPP და R. პირველი ნაბიჯისთვის, ჩვენ აღვადგინეთ დაბალი სიხშირის სეზონური DO სიგნალი და გავაუქმეთ ტბის შიდა მოძრაობების რხევითი წვლილი ტემპერატურის დაბალგამტარი ფილტრაციის გზით და DO ჩანაწერები გაუსის ფილტრით 15 დღის დროის მასშტაბით. მიგვაჩნია, რომ DO ცვალებადობა ამ დროის მასშტაბებში რეგულირდება NEP-ის, ვერტიკალური ტურბულენტური დიფუზიის, ატმოსფეროს გაზის გაცვლის და კარგად ჟანგბადიანი მდინარე რონის შეღწევით ტბის თერმოკლინაში სტრატიფიცირებული პერიოდის განმავლობაში (Halder et al. , 2013). ამ შეჭრის გამო და იმის გამო, რომ ზედაპირული წყლები ტოვებენ ტბას გადინებისას, მასობრივი კონსერვაცია აწესებს აუზის მასშტაბით უწყვეტ ჰიდრავლიკურ ამაღლებას.

(5)

სადაც ინდექსები მე ± 0.5 ეხება ფენის ზედა და ქვედა კიდეებს და მე არის ფენის მოცულობა ( მე = მე მე , სად მე და მე არის ფენის სიმაღლე და საშუალო ფართობი, შესაბამისად). ფენები განისაზღვრა სენსორების ვერტიკალური პოზიციით და მე = 1 შეესაბამება ყველაზე ღრმა სენსორს (30 მ) და მე = არის ზედაპირული ფენა. მე არის ფენაში შეჭრის ნაკადი მე m 3 s −1 in m 3 s −1 . მეორე ტერმინი მარჯვენა მხარეს წარმოადგენს ვერტიკალურ ტურბულენტურ დიფუზიას (მათ შორის აირის გაცვლა და შერეული ფენის გაღრმავება), მესამე ტერმინი წარმოადგენს ჟანგბადის მიწოდებას მდინარის წყლების შრეში კონვერგენციის გამო, ხოლო მეოთხე ტერმინი არის ვერტიკალური ამაღლება გამოწვეული ეს კონვერგენცია. ᲙᲔᲗᲔᲑᲐინტრ არის ჟანგბადის კონცენტრაცია შემოჭრილ მდინარის წყლებში.

(6)

სადაც ML არის შერეული ფენის ტემპერატურა და ინტრ არის ტემპერატურა შეღწევისას (სიბურის მაქსიმუმი) იმ მომენტში, როდესაც გადაღებულია სიმღვრივის პროფილები.

შემოდინება თითოეულ ფენაში, მე შემდეგ განისაზღვრა მთლიანი შემოდინების დაყოფით სხვადასხვა ფენებში და შეჭრის ტემპერატურის ყოველი ნაბიჯის გათვალისწინებით, ინტრ = γ −1 ⋅ (რონი + (γ − 1) ⋅ ML). საბოლოოდ, ჩვენ ვივარაუდეთ, რომ მდინარის და შერეული ფენის წყლები დაახლოებით გაჯერებულია ჟანგბადით და, შესაბამისად, DOინტრ = გააკეთეეკვ( მე ), რომელიც არის წონასწორული ჟანგბადის კონცენტრაცია ადგილზე ტემპერატურაზე, მე . როგორც ზედა სასაზღვრო პირობა, ჩვენ ვივარაუდეთ, რომ ზედაპირული წყლები ტბას გადინებისას ტოვებენ. მდინარის ნაკადის და ტემპერატურის მონაცემები გათლილი იყო ჟანგბადის სიგნალის მსგავსად, და ტემპერატურის კლასებს შორის გაყოფა გაკეთდა მდინარის გაზომილი ტემპერატურის გავრცელების მიხედვით საშუალო დროის ფანჯარაში.

(7)

სადაც მე±0.5 არის ტბის ფართობი ინტერფეისებზე, არის ტურბულენტური დიფუზიის კოეფიციენტი და არის DO ვერტიკალური გრადიენტი, რომელიც გამოითვლება ცენტრირებული განსხვავებებით. ტურბულენტური დიფუზიის კოეფიციენტები დიაგნოზირებული იქნა სითბოს ბიუჯეტის მეთოდის გამოყენებით (Powell & Jassby, 1974) ისევე, როგორც განტოლება 5, შეღწევადი მოკლე ტალღის გამოსხივების და მდინარის შეღწევის ეფექტების ჩათვლით. ბიუჯეტი გამოითვლებოდა გათლილი ტემპერატურული სამაგრის დროის სერიებით, მაგრამ ბიუჯეტის დახურვის მიზნით, ასევე რაოდენობრივი იყო სითბოს გადაცემა ყველაზე ღრმა სენსორის ქვემოთ. ამ მიზნით, შედგენილი გლუვი ტემპერატურის ველი აშენდა 30 მ-ზე ქვემოთ, მსგავსი დამარბილებელი პროცედურის გამოყენებით პლატფორმიდან შეგროვებული 401 ღრმა ტემპერატურის პროფილზე CTD ზონდით და მიკროსტრუქტურის პროფილერებით.

(8)

სადაც 0 არის ტბის ზედაპირის ფართობი და არის პარამეტრიზებული დგუშის სიჩქარე, რომელიც გამოითვლება სოლოვიევის და სხვების ზედაპირის განახლების მოდელის გამოყენებით. (2007), რომელიც მოიცავს ქარის სტრესის, თერმული კონვექციისა და ბუშტების წვლილს გაზის გაცვლაში. გავრცელებასთან დაკავშირებული გაურკვევლობის შესაფასებლად ხელმისაწვდომ პარამეტრიზაციათა შორის (Dugan et al., 2016), შემოწმდა პარამეტრიზაციის ნაკრები, მათ შორის ყველაზე პოპულარული. ჰაერ-ტბის ნაკადები გამოითვალა DO კონცენტრაციის და მყისიერი მნიშვნელობებით , და გათლილი შემდეგ. ტურბულენტური ნაკადები Fგანსხვავება ჰაერი-ტბის ინტერფეისსა და შერეული ფენის ფუძეს შორის იყო ინტერპოლირებული წრფივად სიღრმეში ყოველი დროის საფეხურისთვის, დაშვებული იყო მყისიერი ჰომოგენიზაცია შერეული ფენის შიგნით.

შერეული ფენის გაღრმავების (ანუ შიგთავსის) ტერმინი ასევე დაემატა დიფუზიურ ნაკადს, როდესაც შეინიშნებოდა შერეული ფენის გაღრმავება. იმის გათვალისწინებით, რომ შერეული ფენა ღრმავდება დროის საფეხურზე რომ დროის საფეხურზე + 1, მაქსიმალური შემავალი ნაკადი არის (9) სადაც არის მოცულობით შეწონილი საშუალო DO კონცენტრაცია შერეულ ფენაში საფეხურზე , არის შერეული ფენის მოცულობა ამავე დროს საფეხური და Δ არის დროის ინტერვალი ორ ნაბიჯს შორის. DO-ს საშუალო კონცენტრაცია შერეულ ფენაში შეყვანის შემდეგ გამოთვლილი იყო როგორც (10)

სადაც TH ნიშნავს თერმოკლინს, რომელიც წარმოადგენს წყლის მოცულობას შორის და და, შესაბამისად, მისი მოცულობა იყო . შემავსებელი ნაკადი მაქსიმალურია ურნის ინტერფეისზე, რომელიც მდებარეობს და დააყენეთ წრფივად შემცირებაზე ზედაპირისკენ და .

3.2.2 დიელის სიგნალის სპექტრული იზოლაცია

ბიუჯეტის ანალიზი იძლევა სეზონური მასშტაბის NEP-ის რაოდენობრივ განსაზღვრას, ანუ ორკვირიანი ბალანსს GPP-სა და R-ს შორის. თუმცა, ამ ტერმინების გასაყოფად აუცილებელია დღე-ღამის ჟანგბადის ციკლის გადაწყვეტა, რომელშიც სუნთქვის ეფექტი შეიძლება. იყოს იზოლირებული, რადგან ფოტოსინთეზი აქტიურია მხოლოდ დღის განმავლობაში (Odum, 1956). ჩვენ ვთავაზობთ სპექტრულ მიდგომას ბიოლოგიური DO სიგნალის ფიზიკური ადვექციისგან იზოლირებისთვის. სპექტრალური მიდგომა შემოიღეს კოქსმა და სხვებმა. (2015), რომელმაც განსაზღვრა GPP და R DO სიგნალის ამპლიტუდის მიხედვით სიხშირის დომენში გამოთვლილ დიელ სიხშირეზე. თუმცა, ამ მეთოდით, NEP-ის გამო ჟანგბადის დაგროვების გრძელვადიანი ეფექტი ირიბად მოიხსნება, რადგან დღისა და ღამის განმავლობაში სიგნალის ამპლიტუდის განსხვავებები არ აღდგება, მაგრამ საუკეთესო შემთხვევაში მოდელირებულია დადგენილი ფუნქციით (Cox et. ალ., 2015). ეს პრობლემა ჩვენს მიდგომაში მოგვარებულია ორკვირიანი მასშტაბის ბიუჯეტიდან NEP-ის აღდგენით. ახლად შემოთავაზებული სპექტრული მეთოდი იძლევა ყოველდღიური R-ის შეფასებას და GPP შემდგომში გამოითვლება ბიუჯეტიდან მიღებული NEP-ის გამოყენებით, როგორც GPP = NEP + R (R განსაზღვრულია დადებითი).

გარდა ამისა, დილის ამპლიტუდის შესაძლო დაბინძურება ფიზიკური სიგნალებით არ იყო გათვალისწინებული კოქსის და სხვების მიერ. (2015) და აქ არის მიმართული. ბაროკლინიკური მოძრაობების ეფექტის მოცილება განხორციელდა სპექტრული ანალიზის ძირითადი ტექნიკით (Welch, 1967) ოთხ ეტაპად: (i) ჟანგბადის ცვალებადობის ფრაქციის მოცილება ტემპერატურის ცვალებადობასთან თანმიმდევრული (Levine & Lueck, 1999), (ii) სპექტრული საბაზისო ხაზის ამოღება დილის სიხშირის ირგვლივ, (iii) მონაცემთა სეგმენტების უარყოფა, სადაც დეკონტამინირებული სპექტრი საბაზისოზე 1,5-ჯერ დაბალია და (iv) მონაცემთა სეგმენტების უარყოფა, სადაც დიელ ჟანგბადის ზრდა წინ უსწრებს სინათლის ზრდას 2 სთ. R სიხშირე საბოლოოდ გამოითვალა დენოიზირებული სპექტრების ინტეგრირებით დილის სიხშირის გარშემო. ეს გამოთვლები გაკეთდა ყოველი დროის საფეხურისთვის (1 სთ) DO მონაცემების 256-მონაცემთა წერტილის (~11 დღის) გადაფარვის სეგმენტების სხვადასხვა სიღრმეზე. ამ პროცედურის დეტალები მოცემულია დამხმარე ინფორმაციაში S1.

3.3 Diel მეთოდი დროის დომენის კორექტირებით

ალტერნატიულად, ჩვენ წარმოგიდგენთ უფრო მარტივ მეთოდს, რომლის დროსაც ბაროკლინიკური მოძრაობებით გამოწვეული ვერტიკალური დისლოკაციების გამო DO ვარიაციები იფილტრება უშუალოდ დროის დომენში. ამ მიდგომით, ჩვენ შეგვიძლია გამოვიყენოთ კლასიკური დილის მეთოდი (Odum, 1956) პირდაპირ DO სიგნალზე, საიდანაც ამოღებულია შიდა მოძრაობების ხელმოწერა. ამისათვის, DO ჩანაწერები სხვადასხვა სიღრმეზე დაყოფილი იყო 24 საათის სეგმენტებად. ყოველი დღისთვის, ჩვენ გამოვთვალეთ დღიური საშუალო ტემპერატურა და DO პროფილები (〈〉, 〈DO〉) და "და DO" ანომალიები საშუალო პროფილებთან მიმართებაში. შემდეგ, DO′ დაყენდა მეორე რიგის მრავალწევრთან ′ (განტოლება 4) თითოეული ფენისთვის, DO ცვალებადობის ფრაქციის მოდელირებისთვის, რომელიც შეიძლება აიხსნას ვერტიკალური დისლოკაციებით (). სუფთა DO სიგნალი ყოველი დღისა და სიღრმის შემდეგ იქნა მიღებული როგორც . ყოველი დღის განმავლობაში, საათობრივი ცვლილება DOსუფთა სავარაუდოდ გამოწვეულია ბიოლოგიური წარმოებით/მოხმარებით (საათობრივი NEP, რომელსაც ჩვენ აღვნიშნავთ, როგორც ნეპ) გამოითვალა გაზის გაცვლის და ვერტიკალური დიფუზიის ტერმინების გამოკლებით 5, 7 და 8 განტოლებების მიხედვით. რადგან ორკვირიანი მასშტაბის ბიუჯეტი მიუთითებდა, რომ მდინარის წვლილი და შერეული ფენის გაღრმავება უმნიშვნელოა (იხ. განყოფილება 4), ჩვენ უგულებელვყავით ეს ტერმინები აქ. და საათობრივი ნეპ ფენისთვის მე შემცირდა (11)

ინვერსიული მოდელირების მიდგომა, რომელიც გამოიყენება 24 საათის სეგმენტებზე ნეპ, გამოიყენებოდა GPP-ისა და R-ის დღიური განაკვეთების დასადგენად, სინათლისა და ტემპერატურის პროფილებთან შესაბამისობის საფუძველზე Hanson et al. (2008) და ობრადორი და სხვ. (2014 წ.). განსაზღვრის კოეფიციენტი ( 2) DO' სიგნალის მორგება მე-4 განტოლებაზე გამოყენებული იყო მონაცემთა სეგმენტების უარსაყოფად, სადაც დომინირებს ფიზიკური ხმაური (ე.ი. 2 > 0.75). ამ სეგმენტებისთვის და დღეების განმავლობაში, რომლებიც იძლევა GPP ან R-ის უარყოფით მნიშვნელობებს, ჩვენ ვაყენებთ GPP = NEP ( = 0) როდესაც NEP > 0 და R = |NEP| (GPP = 0), როდესაც NEP < 0, სადაც NEP გამოითვლებოდა მე-11 განტოლების საშუალოდ 24 საათის განმავლობაში. ეს გაკეთდა იმის უზრუნველსაყოფად, რომ ჟანგბადის მასა შენარჩუნებულია და სამ მეტაბოლურ სიჩქარეს შორის კავშირი (NEP = GPP - R) ყოველთვის თანმიმდევრულია. დეტალები მოცემულია დამხმარე ინფორმაციაში S2.


ფილტრ-მიმწოდებლებს აქვთ დიფერენციალური გავლენა ქვემოდან ზევით მწვანე და ყავისფერ საკვები ქსელებზე

მომხმარებელთა მიერ ნუტრიენტების გადამუშავებამ შეიძლება ძლიერად იმოქმედოს საკვები ნივთიერებების ხელმისაწვდომობაზე აუტოტროფული და ჰეტეროტროფული მიკრობებისთვის, რითაც იმოქმედებს ისეთ ფუნქციებზე, როგორიცაა პირველადი წარმოება და დაშლა. ფილტრით მკვებავი მტკნარი წყლის მიდიები ქმნიან მკვრივ, მრავალსახეობათა შეკრებას წყლის ეკოსისტემებში და ნაჩვენებია, რომ ისინი მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ საკვები ნივთიერებების ციკლში. მიდიის ექსკრეციას შეუძლია გააძლიეროს ბენთური პირველადი წარმოება და გავლენა მოახდინოს წყალმცენარეების სახეობებზე. თუმცა, მიდიების როლი ყავისფერ ან ნამსხვრევებზე დაფუძნებულ საკვებ ქსელებში და სახეობების სპეციფიკურ განსხვავებებს მიექცა მნიშვნელოვნად ნაკლები ყურადღება. აქ, მეზოკოსმოსური ექსპერიმენტების გამოყენებით, ჩვენ შევაფასეთ, თუ როგორ იმოქმედა მტკნარი წყლის მიდიების სამმა სახეობამ, რომლებიც იკავებს სამ სხვადასხვა ფილოგენეტიკურ ტომს, გავლენა მოახდინა ბენთური წყალმცენარეების დაგროვებაზე, ეკოსისტემის მეტაბოლიზმზე, ბამბის ზოლების დაშლაზე, ფოთლების ნარჩენებზე.Acer saccharum) დაშლა და ნარჩენებთან ასოცირებული სოკოვანი ბიომასის გაზომვა ერგოსტეროლის სახით. გარდა ამისა, ჩვენ გავზომეთ მიდიების გამოყოფის და ბიოდეპოზიციის სიხშირე და შევაფასეთ სტოიქიომეტრია (C:N, C:P და N:P) ბენთური წყალმცენარეების, ბამბის ზოლებისა და ფოთლების ნარჩენების. მიდიების გარეშე კონტროლთან შედარებით, ზოგადად, მიდიების დამუშავებას ჰქონდა უფრო მაღალი ბენთური წყალმცენარეების ბიომასი, რომელიც შედგება მეტი დიატომისგან, უფრო მაღალი მთლიანი პირველადი პროდუქტიულობა და ეკოსისტემის წმინდა წარმოების მაჩვენებლები და ბამბის ზოლების დაჭიმვის სიძლიერის უფრო მაღალი დანაკარგი, მაგრამ არ იყო განსხვავება ეკოსისტემის სუნთქვის სიხშირეში. ფოთლის ნარჩენების დაშლის ტემპები, ან სოკოვანი ბიომასა. ბენთურ წყალმცენარეებს ჰქონდათ დაბალი C:N და უფრო მაღალი N:P მიდიების სამკურნალო ავზებში და ბამბის ზოლები C:N უფრო დაბალი იყო მიდიებით მეზოკოსმებში. ჩვენი შედეგები ვარაუდობს, რომ მიდიების მიერ ნუტრიენტების რეგენერაცია ყველაზე ძლიერად არეგულირებს მწვანე საკვები ქსელებს, გარკვეული ზემოქმედებით ყავისფერ საკვები ქსელებზე, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მომხმარებლებს აქვთ ინტერაქტიული გავლენა მიკრობული ფუნქციონირებაზე მტკნარ წყლებში.

ეს არის გამოწერის შინაარსის გადახედვა, წვდომა თქვენი დაწესებულების მეშვეობით.


მასალა და მეთოდები

სასწავლო ადგილი

ჩვენი სასწავლო ადგილი არის ბორეალური, შერეული შავი ნაძვის ფიჭვი (Pinus banksiana Lamb.) საიტი მდებარეობს ჩიბუგამაუს სამხრეთ-აღმოსავლეთით 30 კმ-ში, კვებეკი, კანადა (49,693° ჩრდილო, 74,432° დასავლეთით). საიტი არის კანადური ნახშირბადის პროგრამის ნაწილი (ყოფილი Fluxnet Canada Research Network იხილეთ Coursolle et al. 2006) CO-ს გაცვლით.2, წყლის ორთქლი და ენერგია გაზომილი უწყვეტად მორევის კოვარიანსის მეთოდით და მეტეოროლოგიური ცვლადების მონიტორინგი ერთდროულად. საშუალო წლიური ტემპერატურაა 0 °C, საშუალო წლიური ნალექი არის 960 მმ და წლიური მზარდი გრადუსიანი დღეები (ზღვრული 5 °C) არის 1235 კლიმატურ სადგურ Chapais 2-ზე (კანადის კლიმატის ნორმები 1971–2000 http://climate.weatheroffice. ec.gc.ca/climate_normals/). ნიადაგის ძირითადი მასალა არის უხეში ტექსტურირებული მყინვარული საბადო ქვის ზომიერი შემცველობით. ტერიტორიის უმეტეს ნაწილში ნიადაგი არის კარგად დრენირებული, ფერო-ჰუმუსური პოდზოლი, მაგრამ დრენაჟში არასრულყოფილია ზოგიერთ რაიონში. ბერჯერონი და სხვ. (2007) გთავაზობთ საიტის უფრო დეტალურ აღწერას.

ისტორია შედგება 90-100 წლის შავი ნაძვისა და ფიჭვის ხეებისგან, რომლებიც გაჩნდა ტყის ხანძრის შემდეგ, რომელიც გადაეფარა იმავე სახეობის 30 წლის თემების მცირე ნაწილაკებს. არსებობს ხის ასაკთან და ნიადაგის დრენაჟთან დაკავშირებული სხვადასხვა სახის ზედმეტად და ქვედა ფენის კომბინაცია, რაც ხელს უწყობს მორევის კოვარიანსის გაზომვებს (ცხრილი 1).

სტენდი ატრიბუტები 2003 წელს ფენებისთვის, რომლებიც იდენტიფიცირებულია მორევის კოვარიანსის კოშკიდან 500 მ რადიუსში ჩრდილოეთ კვებეკში მწიფე შავი ნაძვის ადგილზე. A small percentage of the forest cover in both young strata was in boreal hardwoods which are not accounted for in this analysis.

Communityor stratum . %area . Basal area (m 2 ha − 1 ) . MeanDBH . Fol.biomass(Mg ha − 1 ) . Branchbiomass(Mg ha − 1 ) . Stemsurfacearea(m 2 ha − 1 ) . Totalbiomass(Mg ha − 1 ) .
Total . Blackspruce(%) . Jackpine(%) .
Young, lowland 6 21 99 0 9 11.1 9.1 3862 89.7
Young, upland 14 17 97 2 8 9.9 7.5 3297 71.2
Semi-mature, lowland 5 24 81 19 9 12.8 10.2 4580 100.1
Semi-mature, upland 3 29 90 10 13 12.1 12.4 5138 136.7
Mature, lowland 44 28 85 15 13 11.7 11.8 4706 130.2
Mature, upland 30 17 72 28 13 6.5 7.1 2879 82.7
Communityor stratum . %area . Basal area (m 2 ha − 1 ) . MeanDBH . Fol.biomass(Mg ha − 1 ) . Branchbiomass(Mg ha − 1 ) . Stemsurfacearea(m 2 ha − 1 ) . Totalbiomass(Mg ha − 1 ) .
Total . Blackspruce(%) . Jackpine(%) .
Young, lowland 6 21 99 0 9 11.1 9.1 3862 89.7
Young, upland 14 17 97 2 8 9.9 7.5 3297 71.2
Semi-mature, lowland 5 24 81 19 9 12.8 10.2 4580 100.1
Semi-mature, upland 3 29 90 10 13 12.1 12.4 5138 136.7
Mature, lowland 44 28 85 15 13 11.7 11.8 4706 130.2
Mature, upland 30 17 72 28 13 6.5 7.1 2879 82.7

Stand attributes in 2003 for strata identified within a 500-m radius of the eddy covariance tower at a mature black spruce site in northern Quebec. A small percentage of the forest cover in both young strata was in boreal hardwoods which are not accounted for in this analysis.

Communityor stratum . %area . Basal area (m 2 ha − 1 ) . MeanDBH . Fol.biomass(Mg ha − 1 ) . Branchbiomass(Mg ha − 1 ) . Stemsurfacearea(m 2 ha − 1 ) . Totalbiomass(Mg ha − 1 ) .
Total . Blackspruce(%) . Jackpine(%) .
Young, lowland 6 21 99 0 9 11.1 9.1 3862 89.7
Young, upland 14 17 97 2 8 9.9 7.5 3297 71.2
Semi-mature, lowland 5 24 81 19 9 12.8 10.2 4580 100.1
Semi-mature, upland 3 29 90 10 13 12.1 12.4 5138 136.7
Mature, lowland 44 28 85 15 13 11.7 11.8 4706 130.2
Mature, upland 30 17 72 28 13 6.5 7.1 2879 82.7
Communityor stratum . %area . Basal area (m 2 ha − 1 ) . MeanDBH . Fol.biomass(Mg ha − 1 ) . Branchbiomass(Mg ha − 1 ) . Stemsurfacearea(m 2 ha − 1 ) . Totalbiomass(Mg ha − 1 ) .
Total . Blackspruce(%) . Jackpine(%) .
Young, lowland 6 21 99 0 9 11.1 9.1 3862 89.7
Young, upland 14 17 97 2 8 9.9 7.5 3297 71.2
Semi-mature, lowland 5 24 81 19 9 12.8 10.2 4580 100.1
Semi-mature, upland 3 29 90 10 13 12.1 12.4 5138 136.7
Mature, lowland 44 28 85 15 13 11.7 11.8 4706 130.2
Mature, upland 30 17 72 28 13 6.5 7.1 2879 82.7

Plot-based sampling of trees and litter fall

Twelve circular 400-m 2 field plots were established in a stratified sampling design based on the stand types observed from aerial photographs. We scaled up to the site by assigning weights to strata to represent a 500-m radius circle around the tower. Diameter at breast height (DBH) was measured and species noted for all trees >1.3 m in height at plot establishment in 2003, and height was measured for a sample of trees in each plot. DBH was re-measured in 2008 and tree mortality was noted. Litter fall was collected in early spring and late autumn in eight traps per plot (trap size was 2862 cm 2 ) at four of the 12 plots (the intensively monitored plots) representing stand types covering 70% of the footprint area. The litter was oven-dried, separated into foliage, twigs, cones and bark by species and weighed.

Eddy covariance

A complete description of the eddy covariance and CO2 profile systems can be found in Bergeron et al. (2007). Briefly, half-hourly net CO2 flux between the ecosystem and atmosphere (ce) was measured by eddy covariance using a 3-D sonic anemometer–thermometer (model CSAT3, Campbell Scientific Canada, Edmonton, AB, Canada) and a closed path infrared gas analyser (LI-7000, LI-COR Inc., Lincoln, NE). In addition, the change in the amount of CO2 stored in the air beneath the eddy covariance sensors was monitored for each half hour using a five-height profile system equipped with a LI-6262 gas analyser (LI-COR Inc., Lincoln, NE). Net ecosystem exchange (NEE) was computed as the sum of ce and change in CO2 storage. Nighttime NEE when the friction velocity exceeded 0.25 m s − 1 ( Bergeron et al. 2007) was used to estimate ecosystem respiration.

Meteorological measurements

Bergeron et al. (2007) described meteorological data collected at the study site. Following is a brief description of the meteorological data used in this study. Air temperature () was measured at a height of 24 m with a shielded thermistor (model HMP45C, CSC). Soil temperature at 5 cm below the active moss layer (s5cm) was measured with thermistors (model 107, CSC) located under a relatively closed canopy with feather moss as ground cover and under a relatively open canopy with lichens as the ground cover. In both cases, temperature was measured every 5 s and averaged for each half hour.

Automated stem and branch CO2 efflux measurements

The term CO2 efflux is used instead of respiration for woody components in recognition of the potential for transport of CO2 in xylem water from the location where the stem or branch efflux is measured ( Teskey et al. 2008).

Automated CO2 efflux measurements of woody tissues were taken during four field campaigns in the 2005 growing season. We measured CO2 efflux rates at breast height and at mid-crown of two black spruce trees, at breast height of two jack pine trees and on two branches of a single black spruce tree. These trees were accessible from a scaffold tower located ∼30 m north of the flux tower. Chambers at breast height enclosed 61.5 cm 2 of stem surface and chambers at mid-crown enclosed 30.75 cm 2 . Base plates made of closed cell neoprene and aluminium plates were fixed to the stem with hose clamps, and putty and silicone grease were used to make airtight seals with stems. Chambers made from acrylic tubes were fastened to the base plates for the duration of a field campaign. Branch chambers completely enclosed a 10-cm woody branch segment. Solenoids under the control of a data logger (Model CR-10, Campbell Scientific Inc., Chatham, ON, Canada) determined the chamber through which air was directed. A pump pushed air from a mixing box to the chamber, while another pump pulled air from the efflux chamber to the gas analyser. The mixing box dampens the temporal variability of CO2 concentration, thereby ensuring that air entering the respiration chambers is similar to air entering the reference chamber of the gas analyser. Air flow rates were controlled by mass flow controllers (Type 1179A, MKS Instruments, Andover, MA, USA). Flow rates were set at 0.25 l min − 1 . Preliminary tests indicated that flux measurements stabilized within 20 min at this flow rate. Stem temperature was measured with a copper–constantan thermocouple adjacent to the chambers while CO2 flux was being observed. Carbon dioxide efflux from woody tissues was estimated from differential measurements of an infrared gas analyser (Li-6252, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA).

Manual stem CO2 efflux measurements

Stem CO2 efflux rates were measured manually at breast height on eight black spruce and 12 jack pine trees having wide ranges of DBH and at mid-crown location for two of the black spruce trees and six of the jack pine trees on 7 days during the 2005 growing season. Base plates identical to those used with the automated system were attached to stems and remained in place for the 2005 growing season. A chamber identical to those used with the automated system was attached to the base plate to make a measurement and then removed. Trees sampled at mid-crown locations were located approximately 200–500 m from the scaffold tower along an access road to permit the use of a bucket truck. Carbon dioxide efflux from stems was measured with a LI-COR 6200 portable photosynthesis system (LI-COR, Lincoln NE, USA) operating in closed mode. Stem temperature was measured with a copper–constantan thermocouple adjacent to the chambers while CO2 flux was being observed.

Manual branch CO2 efflux measurements

Efflux rates of branches from six black spruce and six jack pine trees were measured on 7 days during the 2005 growing season using a LI-COR 6200 (LI-COR Inc., Lincoln NE, USA) fitted with a chamber identical to the one used with the automated system. Branches were cut with a pole pruner, and their cut end was immediately immersed in water and re-cut. Several measurements of efflux were taken at different locations on the foliage-free parts of each branch. Measurements on a branch were completed within 1 h of cutting. A total of 82 branch segments were measured. Branch temperature was measured with a copper–constantan thermocouple inserted under the bark near the chamber immediately after the efflux measurement was completed.

Foliar respiration measurements

We measured foliar respiration rates of 1-year-old shoots on 4 days in August and September of 2005 using an LCA-4 portable gas exchange system (ADC Inc., Herts, England) and the cylindrical conifer foliage chamber wrapped in aluminium foil. Two branches per tree from four black spruce and three jack pine trees were cut with a pole pruner, and the cut end was immersed in water and re-cut. In total, 21 black spruce and 21 jack pine shoots were measured. Dry masses of needles and twigs (65 °C) were determined in the laboratory.

Automated soil CO2 efflux measurements

Soil CO2 efflux was measured continuously from 6 May to 2 November 2005 using a non-steady-state, automated chamber system a complete description of the system and its operation can be found in Bergeron et al. (2009) and Gaumont-Guay et al. (2008). Briefly, six chambers were attached to the system at start up and three chambers were added on 15 June. Chambers were located within a 700-m 2 area 80 m south of the flux tower. Ground vegetation was feather moss inside five chambers, lichen inside two chambers and sphagnum inside the remaining two chambers. The distribution of chambers among ground vegetation types is approximately proportional to the cover of these ground vegetation types in the footprint of the tower. Shrubs were excluded from collars. Each chamber was measured once or twice every half hour.

Trenched plot soil CO2 efflux

Within each of the four intensively monitored plots, three pairs of 2-m 2 micro-plots were delineated, and one micro-plot from each pair was trenched to a depth of 60 cm in August 2003, lined with a geotextile and backfilled. Three PVC collars were permanently installed in each micro-plot. Soil CO2 efflux was measured monthly during growing seasons in trenched (trenched) and untrenched (untrenched) plots with a LI-COR 6400 using the 6400-09 soil CO2 chamber placed on PVC collars. Soil temperature at 10 cm depth was measured at the same time using a calibrated thermometer.

Calculation of stand-level autotrophic and ecosystem CO2 efflux and estimation of uncertainty

Stem efflux

We estimated the uncertainty of stem CO2 efflux by propagating sampling error within the calculations. For each species, we first averaged the 15 values from the three measurements taken on a tree and on a date, the tree × date being considered as our experimental unit, and used the resulting values to compute a population mean and standard deviation (SD). These values were used to compute the error term shown in Table 2. The values of the SD were then used in a simplified scaling-up procedure that was repeated 1000 times in a Monte Carlo approach in which the estimates of 15 were varied randomly within their probability distribution. Results were used to compute the standard error (SE) of the estimate shown in Table 3. The uncertainty in stem surface area estimates was not incorporated into this uncertainty calculation.

Annual C efflux rates in 2005 for aboveground tree components at a mature black spruce site in northern Quebec.

. Stem efflux(g C m −2 stemsurface year −1 ) . Branch efflux(g C kg − 1 DW year −1 ) . Foliage respiration(g C kg − 1 DW year −1 ) .
Black spruce 169.2 (59.6) 151 (81.4) 137.7 (52.0)
Jack pine 200.5 (69.0) 226.7 (113.2) 94.1 (28.8)
. Stem efflux(g C m −2 stemsurface year −1 ) . Branch efflux(g C kg − 1 DW year −1 ) . Foliage respiration(g C kg − 1 DW year −1 ) .
Black spruce 169.2 (59.6) 151 (81.4) 137.7 (52.0)
Jack pine 200.5 (69.0) 226.7 (113.2) 94.1 (28.8)

Annual C efflux rates in 2005 for aboveground tree components at a mature black spruce site in northern Quebec.

. Stem efflux(g C m −2 stemsurface year −1 ) . Branch efflux(g C kg − 1 DW year −1 ) . Foliage respiration(g C kg − 1 DW year −1 ) .
Black spruce 169.2 (59.6) 151 (81.4) 137.7 (52.0)
Jack pine 200.5 (69.0) 226.7 (113.2) 94.1 (28.8)
. Stem efflux(g C m −2 stemsurface year −1 ) . Branch efflux(g C kg − 1 DW year −1 ) . Foliage respiration(g C kg − 1 DW year −1 ) .
Black spruce 169.2 (59.6) 151 (81.4) 137.7 (52.0)
Jack pine 200.5 (69.0) 226.7 (113.2) 94.1 (28.8)

Chamber-based estimates of ecosystem-scale annual respiratory fluxes in 2005 and SE of estimates at a mature black spruce site in northern Quebec. Also shown are the relative contributions of living ecosystem components to the variance of autotrophic respiration.

Ecosystem component . Total . Percentage contributionto variance of .
Mg C ha −1 year −1 .
ღერო 0.76 ± 0.36 11
ფილიალი 0.50 ± 0.50 22
Foliage 1.28 ± 0.62 33
Roots 1 1.70 ± 0.61 33
Moss 2 0.68 ± 0.09 1
Autotrophic 4.92 ± 1.06
Heterotrophic 1 5.40 ± 0.92
Ecosystem 10.32 ± 1.82
Ecosystem component . Total . Percentage contributionto variance of .
Mg C ha −1 year −1 .
ღერო 0.76 ± 0.36 11
ფილიალი 0.50 ± 0.50 22
Foliage 1.28 ± 0.62 33
Roots 1 1.70 ± 0.61 33
Moss 2 0.68 ± 0.09 1
Autotrophic 4.92 ± 1.06
Heterotrophic 1 5.40 ± 0.92
Ecosystem 10.32 ± 1.82

Estimated by partitioning annual soil respiration (7.1 ± 0.95 Mg C ha −1 year −1 ) into root and heterotrophic respiration based on the ratio of trenched to untrenched plot respiration rates (0.76).

Assumes that half of moss GPP estimated to be 1.36 Mg ± 0.19 C ha −1 year −1 ( Bergeron et al. 2009) was respired.

Chamber-based estimates of ecosystem-scale annual respiratory fluxes in 2005 and SE of estimates at a mature black spruce site in northern Quebec. Also shown are the relative contributions of living ecosystem components to the variance of autotrophic respiration.

Ecosystem component . Total . Percentage contributionto variance of .
Mg C ha −1 year −1 .
ღერო 0.76 ± 0.36 11
ფილიალი 0.50 ± 0.50 22
Foliage 1.28 ± 0.62 33
Roots 1 1.70 ± 0.61 33
Moss 2 0.68 ± 0.09 1
Autotrophic 4.92 ± 1.06
Heterotrophic 1 5.40 ± 0.92
Ecosystem 10.32 ± 1.82
Ecosystem component . Total . Percentage contributionto variance of .
Mg C ha −1 year −1 .
ღერო 0.76 ± 0.36 11
ფილიალი 0.50 ± 0.50 22
Foliage 1.28 ± 0.62 33
Roots 1 1.70 ± 0.61 33
Moss 2 0.68 ± 0.09 1
Autotrophic 4.92 ± 1.06
Heterotrophic 1 5.40 ± 0.92
Ecosystem 10.32 ± 1.82

Estimated by partitioning annual soil respiration (7.1 ± 0.95 Mg C ha −1 year −1 ) into root and heterotrophic respiration based on the ratio of trenched to untrenched plot respiration rates (0.76).

Assumes that half of moss GPP estimated to be 1.36 Mg ± 0.19 C ha −1 year −1 ( Bergeron et al. 2009) was respired.

Branch CO2 efflux

Manual measurements of CO2 efflux from branch segments differed from those of stem segments by not repeating measurements at particular locations on each sampling day, except for the two branch segments attached to the automated system, and therefore, our analyses of seasonal variation and scaling from measurements to annual estimates of CO2 efflux per kilogramme of branch biomass differed. We expressed branch CO2 efflux on a dry mass basis. The treatment of automated and manual measurements to make half-hourly and annual estimates of branch CO2 efflux was analogous to our treatment of stem CO2 efflux except that we assumed a 10 of 2.0 for both species and we scaled up to the stand using branch biomass in six branch diameter classes. Accordingly, CO2 efflux measurements collected for each species on each sampling day were sorted into the following diameter classes: 0.1–0.45, 0.46–0.65, 0.66–0.85, 0.86–1.5, 1.6–2.0 and >2.0 cm and averaged before estimating 15 using Eq. (1). We estimated branch biomass in permanent sample plots with allometric equations found in Lambert et al. (2005) and partitioned branch biomass among diameter classes using ratios derived from detailed branch mass measurements made by Bernier et al. (2007).

We estimated the uncertainty of branch CO2 efflux by propagating its sampling error with the calculations. The uncertainty in branch CO2 efflux estimates was calculated for each species from 15 measurements. For each species, we first computed the variance of values of 15 by branch diameter class and computed the SD of branch respiration as the square root of the sum of these variances. These values were used to compute the error term shown in Table 2. The values of SD were then used in a simplified scaling-up procedure that was repeated 1000 times in a Monte Carlo approach in which the estimates of 15 were varied randomly within their probability distribution. Results were used to compute the value of SE shown in Table 3. We did not incorporate an error estimate for our values of branch biomass by diameter class in the uncertainty calculation.

Foliar respiration

Respiration rate of 1-year-old and older foliage was estimated using average 15 for measurements made in September and October, assuming a 10 2.0-დან. Half-hourly mean air temperature at mid-canopy, measured at the eddy covariance tower, and foliar biomass in plots, estimated using equations found in Lambert et al. (2005), were used to scale up to the site. Respiration of current-year foliage was estimated in two parts the first part was estimated in the same way as older foliage and an estimate of growth respiration was added. We estimated growth respiration by multiplying growth respiration coefficients found in Chung and Barnes (1977) by our estimates of current-year foliar biomass (estimation of current-year foliar biomass explained below).

We estimated the uncertainty of foliage CO2 efflux by propagating its sampling error within the calculations. For each species, we first averaged the 15 values from the three twig-level measurements taken on a tree on a date and on a branch, the tree × date × branch being considered as our experimental unit, and used the resulting values to compute a population mean and SD. These values were used to compute the error term shown in Table 2. The values of the SD were then used in a simplified scaling-up procedure that was repeated 1000 times in a Monte Carlo approach in which the estimates of 15 were varied randomly within their probability distribution. Results were used to compute the value of SE shown in Table 3. We did not incorporate an error estimate for our value of leaf biomass per hectare in the uncertainty calculation.

Soil CO2 efflux

The average annual ratio of trenched/untrenched for 2005 was used to partition annual soil respiration estimated by Bergeron et al. (2009) into root and heterotrophic respiration.

Uncertainty in the estimate of annual soil respiration was estimated using a Monte Carlo approach, based on recommendations of Yanai et al. (http://www.esf.edu/for/yanai/Uncertainty/Estimating%20Uncertainty.pdf) whereby half-hourly soil respiration was computed 1000 times, each time changing parameters given their known or assumed probability distribution. When the half-hourly estimate of soil respiration was based on observation, a sampling error of 20% corresponding to 2 SD was used. When the half-hourly soil respiration value was estimated by gap filling, the random deviation was based on the root mean square error of the relevant temperature function. These procedures were repeated for each automated chamber. Uncertainty in the spatial scaling factor derived from the ratio of automated to manual soil respiration measurements was also taken into account when propagating errors from chambers to the site.

წმინდა პირველადი პროდუქტიულობა

NPP for each of the 12 plots in the tower footprint was estimated for each component. Plot values were weighted according to the contribution of their stand type to the footprint area around the eddy covariance system.

Periodic stem biomass production was estimated as the difference in biomass estimates made using the allometric equations of Lambert et al. (2005) for measurements made in 2003 and 2008 on trees living at the second measurement. The periodic stem production was divided by the number of growing seasons in the interval to estimate mean annual stem production. No tree in any permanent sample plot was measured for the first time in 2008.

Uncertainty in the stem biomass production value was calculated using a Monte Carlo approach whereby biomass estimates were recalculated 1000 times for each plot, each time using randomly varying values of parameters for the allometric equations, based on the SE of estimates of each parameter ( Lambert et al. 2005), and assuming a normal distribution of this error. The results were used to calculate the SE of the stem NPP estimates. Because of the small number of plots in each stand type (usually only one or two), this approach did not take into account the sampling variability within each stand type.

Mean annual foliar production was estimated for black spruce and jack pine as equal to mean leaf litter fall measured in the four intensively monitored plots. We found that stem production in the plots where litter fall was measured differed from the site mean and that a close relationship existed between foliar production and stem production in these plots. We fit a quadratic least squares regression to the litter fall and stem production data of the intensively monitored plots and used this relationship to estimate foliar production in the other eight plots. Branch production was estimated from foliar production using ratios reported by Bernier et al. (2007) for these species at this site.

Uncertainty in litter production was estimated through a Monte Carlo approach in which the SEs of the regression parameters of the foliar production versus stem production relationship were used to modify the production estimates in 1000 successive runs. These estimates were then used to produce a value of SE for this term. Uncertainty in our estimate of annual branch production is proportional to the uncertainty in our estimate of foliage production because of our method of estimation.

Mean yearly coarse root biomass increment was estimated from the successive (2003 and 2008) DBH measurements using allometric equations for jack pine ( Morrison 1974) and black spruce ( Czapowskyj et al. 1985). We equated this increment to coarse root NPP by assuming an absence of coarse root mortality and turnover. Uncertainty in our estimate of coarse root production was calculated by relating coarse root production directly to stem production through the coupling of the species-specific allometric equations for coarse roots and stem and by using this relationship to propagate the uncertainty in stem wood production to coarse root production in a 1000-run Monte Carlo. Results from the Monte Carlo runs were used to compute the SE of coarse root production.

Fine root productivity was estimated as the product of fine root biomass and fine root turnover rate. We used a fine root turnover estimate of 0.35 year − 1 computed from measurements made at the nearby Lac Tirasse experimental site, a site of similar forest composition and properties ( Bernier et al. 2005). The Lac Tirasse fine root turnover rate was computed from measurements of fine root productivity (unpublished) obtained as in Bernier and Robitaille (2004) from minirhizotron data and measurements of fine root biomass obtained from root cores ( Bernier et al. 2005). Fine root biomass was measured at the current site in soil cores obtained on the periphery of the four intensively monitored plots. The soil cores (5 cm in diameter, 30 cm in depth) were obtained during the 2005, 2006 and 2007 growing seasons ( = 40 at each plot). We used the resulting mean value of 185 g biomass m − 2 year −1 (92.5 g C m −2 year −1 ) as the site-level estimate of fine root biomass.

Uncertainty around the site-level fine root NPP was calculated using the plot-level sampling error. We calculated the SD of the fine root biomass measurements for each of the four plots and injected this plot-level variability in the scaling-up procedure to the site-level NPP using a Monte Carlo approach in which the estimate of fine root biomass in each plot was varied randomly within its probability distribution. The SE was calculated on the sample of 1000 runs. We did not incorporate an error estimate for our value of fine root turnover into our uncertainty calculation.

Comparing chamber measurements to flux tower estimates of ecosystem respiration

We summed respiration estimates of aboveground components and soil respiration to make chamber-based estimates of . We estimated the uncertainty of the chamber estimates of using a Monte Carlo approach. In each of 1000 runs, the value of annual respiration of each component was varied randomly according to its SE of estimate that had been determined as described above. The chamber-based estimate of is compared with the eddy covariance-based estimate of published previously by Bergeron et al. (2008). Only respiration contributes to nighttime measurements of NEE by the eddy covariance method (half-hourly average PAR24m < 5 μmol m −2 s − 1 ). Bergeron et al. (2008) used nighttime values of NEE to establish relationships with soil temperature at 5 cm depth and used these relationships with daytime soil temperature to estimate half-hourly ecosystem respiration in daylight. Uncertainty of the eddy covariance-based estimate of ecosystem respiration was calculated using a Monte Carlo approach. For half hours with measured ecosystem respiration (night), 2 SD of measured values was assumed to correspond to a 20% sampling error, and for gap-filled half hours and daytime half hours, the root mean square error of the appropriate respiration–soil temperature equation was used to derive random variation in ecosystem respiration. Additional details can be found in Bergeron et al. (2008). In addition, a second eddy covariance-based estimate of was obtained by correcting for the lack of closure in the energy budget (82% closure Bergeron et al. 2009) as suggested by Barr et al. (2006). Energy budget closure was estimated using nighttime (incoming PAR < 5 μmol m −2 s − 1 ) warm season ( > 0 °C and > 2 °C) half-hourly measurements and was applied uniformly to the whole dataset.

Comparisons between ecological and eddy covariance-based estimates of were made by comparing the overlap of their probability distributions, as determined from their means and SEs, assuming normal distributions. We assessed the probability that the value of each estimate fell within the expected range of the other estimate.


წვდომის პარამეტრები

მიიღეთ სრული წვდომა ჟურნალზე 1 წლის განმავლობაში

ყველა ფასი არის წმინდა ფასები.
დღგ მოგვიანებით დაემატება ანგარიშსწორებისას.
გადასახადის გაანგარიშება საბოლოო იქნება გადახდისას.

მიიღეთ დროში შეზღუდული ან სრული სტატიის წვდომა ReadCube-ზე.

ყველა ფასი არის წმინდა ფასები.


მადლიერებები

We would like to acknowledge the exceptional assistance and support of the United States Antarctic Program support staff at Palmer station as well as the entire Palmer LTER science team. We are particularly thankful to Professor Hugh Ducklow for his help with bacteria productivity measurements. We also thank Professor John Dacey for his assistance during sampling, Stefanie Strebel for her assistance at Palmer station, and Zoe Sandwith for her assistance in measuring triple oxygen isotopes. We are very grateful to Professor Paul Falkowski for letting us use his facilities and instrument to measure cyclic electron flow, and to Dr Benjamin Bailleul for his expert advice and patient help for cyclic electron flow measurements. We also wish to thank Professor Maria Prokopenko for her helpful comments. This study was supported by funds from the US National Science Foundation (Award numbers 1040965 and 1043593). Funding to P.D.T. was provided by the Natural Science and Engineering Research Council of Canada.

Please note: Wiley Blackwell are not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the ახალი ფიტოლოგი Central Office.

Fig. S1 Map of the sampling region around Palmer station.

ნახ S2 Depth profiles of temperature, salinity and density at LTER-station B.

ნახ S3 Mixed layer depths throughout the season determined by density profiles.

ნახ S4 Concentrations of major nutrients throughout the season (CO2 in μmol kg SW −1 and NO3 − , SiO2, PO4 3− in μmol l −1 ).

ნახ. S5 Chlorophyll a normalized gross photosynthesis (as measured with 18 O incubations) vs the average PAR during the incubation.

ნახ. S6 Bacterial respiration during the season (10-m depth, LTER – station B) measured with thymidine incorporation.

Notes S1 14 C net primary production – correction for the respiration (R) of the unlabelled carbon during the 24 h incubations.

Notes S2 Determining GPP and NCP rates from triple oxygen isotope and dO2/Ar.

Notes S3 Electron flow measurements – correction of the artefact.

Notes S4 Bacteria productivity – thymidine measurements.

ცხრილი S1 Summary of data from incubations with H2 18 ო

ცხრილი S2 Summary of data to estimate Gross and Net production from dO2/Ar and triple isotope composition

ცხრილი S3 Nonsteady-states rates of Gross and Net community production assuming the samples are below or above the mixed layer

გთხოვთ გაითვალისწინოთ: გამომცემელი არ არის პასუხისმგებელი ავტორების მიერ მოწოდებული ნებისმიერი დამხმარე ინფორმაციის შინაარსზე ან ფუნქციონალურობაზე. ნებისმიერი შეკითხვა (გარდა გამოტოვებული შინაარსისა) უნდა მიემართოს სტატიის შესაბამის ავტორს.



კომენტარები:

  1. Fearcher

    და მე ამაში ჩავვარდი. ჩვენ შეგვიძლია კომუნიკაცია ამ თემასთან დაკავშირებით.აქ თუ PM-ში.

  2. Javiero

    ეს ძვირფასი რამ არის

  3. Johanan

    მშვენივრად, ძალიან ღირებული ნაჭერი

  4. Kolton

    და მე კი ძალიან მომეწონა ...

  5. Amery

    What would we do without your very good phrase



დაწერეთ შეტყობინება