ინფორმაცია

10.2: ტრანსკრიფციის მიმოხილვა - ბიოლოგია

10.2: ტრანსკრიფციის მიმოხილვა - ბიოლოგია



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ა. ფიჭური რნმ-ის ძირითადი ტიპები

ყველა უჯრედი ქმნის რნმ-ს სამ ძირითად სახეობას: რიბოსომული რნმ (rRNA), გადაცემის რნმ (tRNA) და მესინჯერი რნმ (mRNA). rRNA არის სტრუქტურული და ფერმენტული კომპონენტი რიბოზომების, ცილის სინთეზირების მანქანა უჯრედში. რაოდენობრივად, rRNA-ები ყველაზე უხვი რნმ-ებია უჯრედში და mRNA-ები ყველაზე ნაკლებად. სამი rRNAs და დაახლოებით 50 რიბოსომური ცილა ქმნის ბაქტერიული რიბოსომის ორ ქვეერთეულს, როგორც ეს ილუსტრირებულია ქვემოთ.

tRNAs არიან დეკოდირების მოწყობილობები გამოიყენება ცილის სინთეზში (თარგმანი) ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობის ინფორმაციის გადაქცევა პოლიპეპტიდების ამინომჟავების თანმიმდევრობად. ამინომჟავებზე მიმაგრებული tRNA-ები განლაგებულია რიბოსომებზე კოდონანტიკოდონის ამოცნობის საფუძველზე, როგორც ნაჩვენებია ქვემოთ.

ტრანსლაციის დროს, tRNA დეკოდირდება ბაზის თანმიმდევრობით მესინჯერი რნმ (mRNAs) პოლიპეპტიდების ამინომჟავების თანმიმდევრობაში.

2009 წელს ვენკატრამან რამაკრიშნანმა, თომას ა. სტეიტზმა და ADA Yonath-მა მიიღეს ნობელის პრემია ქიმიაში მათი კვლევები რიბოსომის სტრუქტურისა და მოლეკულური ბიოლოგიის შესახებ. დოქტორი იონათი ერთ-ერთია იმ ხუთი ქალიდან, ვინც ნობელის პრემია მიიღო - დანარჩენები იყვნენ მარი კიური, ირენ ჯოლიო-კიური, დოროთი ჰოჯკინი და ბარბარა მაკლინტოკი.

იმ ფაქტმა, რომ გენები არის ევკარიოტული ბირთვის შიგნით და რომ ამ გენების მიერ კოდირებული პოლიპეპტიდების სინთეზი ხდება ციტოპლაზმაში, განაპირობა წინადადება, რომ უნდა არსებობდეს მესინჯერი რნმ (mRNA. სიდნი ბრენერმა საბოლოოდ დაადასტურა mRNA-ების არსებობა. იხილეთ მისი კლასიკური ექსპერიმენტი Brenner S-ში (1961, არასტაბილური შუალედი, რომელიც ატარებს ინფორმაციას გენებიდან რიბოსომებამდე ცილის სინთეზისთვის. ბუნება 190:576-581).

გავიხსენოთ პოლიპეპტიდების სინთეზი პოლირიბოსომების (პოლისომების) წარმოქმნით ერთი mRNA-ს გასწვრივ, როგორც ეს ილუსტრირებულია ქვემოთ.

მიუხედავად იმისა, რომ mRNA არის მთლიანი უჯრედული რნმ-ის მცირე ნაწილი, ჯერ კიდევ არსებობს სხვა რნმ-ების უფრო მცირე რაოდენობა, როგორიცაა გარდამავალი პრაიმერები, რომლებიც ვნახეთ დნმ-ის რეპლიკაციაში. ჩვენ მოგვიანებით შევხვდებით სხვა სახის დაბალი სიმრავლის რნმ-ებს.

ბ. ტრანსკრიფციის ძირითადი საფეხურები

ტრანსკრიფციაში ა რნმ პოლიმერაზა იყენებს გენის დნმ-ის შაბლონს დამატებითი, ანტიპარალელური რნმ-ის ჯაჭვის სინთეზის კატალიზებისთვის. რნმ პოლიმერაზები იყენებენ რიბოზას ნუკლეოტიდის ტრიფოსფატის (NTP) წინამორბედებს, განსხვავებით დნმ პოლიმერაზებისგან, რომლებიც იყენებენ დეზოქსირიბოზის ნუკლეოტიდი (dNTP) წინამორბედები. გარდა ამისა, რნმ შეიცავს ურაცილი (U) ნუკლეოტიდები რნმ-ის ჯაჭვებში თიმინის (T) ნუკლეოტიდების ნაცვლად, რომლებიც მთავრდება ახალ დნმ-ში. რეპლიკაციისგან კიდევ ერთი კონტრასტი - რნმ-ის სინთეზს არ სჭირდება პრაიმერი. ტრანსკრიფციის დაწყების ფაქტორების დახმარებით რნმ პოლიმერაზა აფიქსირებს ტრანსკრიფციის დაწყების საიტი გენი და იწყებს რნმ-ის ახალი ჯაჭვის სინთეზს ნულიდან. დაბოლოს, რეპლიკაციის მსგავსად, ტრანსკრიფცია შეცდომისკენ არის მიდრეკილი.

ტრანსკრიფციის ძირითადი ნაბიჯები შეჯამებულია შემდეგ გვერდზე. აქ ჩვენ შეგვიძლია გამოვყოთ დნმ-ის რამდენიმე თანმიმდევრობა, რომელიც ახასიათებს გენს. The პრომოუტერი არის რნმ პოლიმერაზას დამაკავშირებელი ადგილი. ის ჩვეულებრივ დევს 5'-მდე ან დინების ზემოთ ტრანსკრიფციის დაწყების ადგილის (მოხრილი ისარი). რნმ პოლიმერაზას შეერთება ფერმენტს ათავსებს ტრანსკრიფციის საწყისი ადგილის მახლობლად, სადაც ის დაიწყებს ორმაგი სპირალის გახსნას და ახალი რნმ-ის სინთეზს. ტრანსკრიბირებული ნაცრისფერი დნმ-ის რეგიონი სამივე პანელში არის ტრანსკრიფციის ერთეული გენის. შეწყვეტის ადგილები, როგორც წესი, არის გენის ტრანსკრიბირებული რეგიონიდან 3' ან ქვემოთ. კონვენციით, დინების ზემოთ ეხება დნმ 5-ს დნმ-ის მოცემულ საცნობარო წერტილს (მაგ., გენის ტრანსკრიფციის საწყისი ადგილი). დაბლა შემდეგ, ეხება დნმ 3' დნმ-ის მოცემულ საცნობარო წერტილს.

ბაქტერიებში, ზოგიერთი ტრანსკრიფციის ერთეული კოდირებს ერთზე მეტ სახის რნმ-ს. ბაქტერიული ოპერონები ამ ფენომენის მაგალითია. შედეგად მიღებული mRNA შეიძლება გადაითარგმნოს მრავალ პოლიპეპტიდად ერთდროულად. ქვემოთ მოცემულ ილუსტრაციაში, რნმ პოლიმერაზა ახდენს ერთი mRNA მოლეკულის ტრანსკრიფციას, რომელიც აკოდირებს სამ ცალკეულ პოლიპეპტიდს.

სხვადასხვა რნმ-ის ბაქტერიული ტრანსკრიფცია მოითხოვს მხოლოდ ერთ რნმ პოლიმერაზას. რნმ-ის სხვადასხვა პოლიმერაზები ახდენენ rRNA, mRNA და tRNA ტრანსკრიფციას ევკარიოტებში. როჯერ კორნბერგმა მიიღო ნობელის პრემია მედიცინაში 2006 წელს მისი როლის აღმოჩენისთვის. რნმ პოლიმერაზა II და სხვა პროტეინები, რომლებიც მონაწილეობენ ევკარიოტული მესენჯერი რნმ-ის ტრანსკრიფციაში (მამას მსგავსი შვილის მსგავსად!!).

მიუხედავად იმისა, რომ mRNAs, rRNAs და tRNAs არის უჯრედების უმეტესობის ტრანსფორმირება, სხვა რნმ-ების მზარდი რაოდენობა (მაგ. siRNAs, miRNAs, lncRNAs…) ასევე გადაწერილია. ამ ტრანსკრიპტების ზოგიერთი ფუნქცია (მათ შორის გენის ექსპრესიის კონტროლი ან სხვა ტრანსკრიპტის გამოყენება) განხილულია სხვაგან.

C. რნმ ინტენსიურად მუშავდება ევკარიოტებში ტრანსკრიპციის შემდეგ

ბევრი ევკარიოტული რნმ მუშავდება (მოჭრილი, ქიმიურად მოდიფიცირებული) დიდი წინამორბედი რნმ-ებიდან მომწიფებულ, ფუნქციურ რნმ-მდე. ეს წინამორბედი რნმ (პრე-რნმ, ანუ პირველადი ტრანსკრიპტები) თავის თანმიმდევრობაში შეიცავს უჯრედში მათი ფუნქციონირებისთვის აუცილებელ ინფორმაციას.

ევკარიოტებში სამი ძირითადი ტიპის ტრანსკრიპტის დამუშავება ნაჩვენებია ქვემოთ.

ილუსტრაციის შესაჯამებლად:

  1. ბევრი ევკარიოტული გენი იყოფა კოდირებულ რეგიონებად (ექსონებად) და არაკოდირებულ ინტერვენციულ რეგიონებად (ინტრონები).
  2. გაყოფილი გენების ტრანსკრიფცია წარმოქმნის პირველად mRNA ტრანსკრიპტს (პრე-მრნმ).
  3. პირველადი ტრანსკრიპტები იჭრება, რათა ამოიღონ ინტრონები ეგზონებიდან; შემდეგ ეგზონები ლიგირებულია უწყვეტ mRNA-ში. ზოგიერთ შემთხვევაში, იგივე პრე-მრნმ იყოფა ალტერნატიულ mRNA-ებში, რომლებიც კოდირებენ დაკავშირებულ, მაგრამ არა იდენტურ პოლიპეპტიდებს!
  4. პრე-რნმ იჭრება და/ან იჭრება (არ იჭრება!) უფრო მოკლე მომწიფებული rRNA-ების შესაქმნელად.
  5. პრე-თრნმ-ები ამოჭრილია, ტრანსკრიპტის ზოგიერთი ბაზა მოდიფიცირებულია და 3 ფუძე (არ დაშიფრული tRNA გენით) ფერმენტულად ემატება 3'-ბოლოს.

ტრანსკრიფციისა და დამუშავების დეტალები არსებითად განსხვავდება პროკარიოტებსა და ევკარიოტებში. მოდით, ჯერ ყურადღება გავამახვილოთ თავად ტრანსკრიფციის დეტალებზე და შემდეგ რნმ-ის დამუშავებაზე.


TFEB ბიოლოგია და აგონისტები ერთი შეხედვით

აუტოფაგია არის უჯრედების გადარჩენის, დიფერენციაციის, განვითარებისა და ჰომეოსტაზის კრიტიკული რეგულატორი, რომლის დისრეგულაცია ასოცირდება მრავალფეროვან დაავადებებთან, მათ შორის კიბოსთან და ნეიროდეგენერაციულ დაავადებებთან. ტრანსკრიპციის ფაქტორი EB (TFEB), აუტოფაგიისა და ლიზოსომის ძირითადი ტრანსკრიპციული რეგულატორი, შეუძლია გააძლიეროს აუტოფაგიური და ლიზოსომური ბიოგენეზი და ფუნქცია. TFEB-მა დიდი ყურადღება მიიპყრო მისი უნარის გამო გამოიწვიოს პათოგენური ფაქტორების უჯრედშიდა კლირენსი დაავადების სხვადასხვა მოდელში, რაც ვარაუდობს, რომ ახალი თერაპიული სტრატეგიები შეიძლება დაფუძნებული იყოს TFEB აქტივობის მოდულაციაზე. ამიტომ, TFEB აგონისტები არის პერსპექტიული სტრატეგია აუტოფაგიის დისფუნქციასთან დაკავშირებული დაავადებების გასაუმჯობესებლად. ახლახან გამოვლინდა რამდენიმე TFEB აგონისტი და გამოიყენება პრეკლინიკური ან კლინიკური კვლევები. ამ მიმოხილვაში წარმოგიდგენთ უახლესი კვლევის მიმოხილვას TFEB ბიოლოგიისა და TFEB აგონისტების შესახებ.

საკვანძო სიტყვები: TFEB აგონისტები აუტოფაგიის ლიზოსომა რაპამიცინი რესვერატროლი.

ინტერესთა კონფლიქტის განცხადება

ავტორები არ აცხადებენ ინტერესთა კონფლიქტს.

ფიგურები

TFEB-ის მექანიზმების სქემა…

TFEB აგონისტების მექანიზმების სქემა. სქემა გვიჩვენებს Ca-ს მოდელს…


თავის შეჯამება

პროკარიოტებს აქვთ ერთი წრიული ქრომოსომა, რომელიც შედგება ორჯაჭვიანი დნმ-ისგან, ხოლო ევკარიოტებს აქვთ მრავლობითი, ხაზოვანი ქრომოსომა, რომელიც შედგება ქრომატინისგან, რომლებიც შეფუთულია ჰისტონების გარშემო, რომლებიც გარშემორტყმულია ბირთვული მემბრანით. ადამიანის სომატური უჯრედების 46 ქრომოსომა შედგება 22 წყვილი აუტოსომისაგან (შესაბამისი წყვილი) და სქესის ქრომოსომათა წყვილი, რომლებიც შეიძლება იყოს ან არ იყოს შესატყვისი. ეს არის 2 ან დიპლოიდური მდგომარეობა. ადამიანის გამეტებს აქვს 23 ქრომოსომა, ან ქრომოსომათა ერთი სრული ნაკრები, ქრომოსომების ნაკრები დასრულებულია რომელიმე სქესის ქრომოსომით, X ან Y. ეს არის ან ჰაპლოიდური მდგომარეობა. გენები არის დნმ-ის სეგმენტები, რომლებიც კოდირებენ სპეციფიკურ ფუნქციურ მოლეკულას (ცილა ან რნმ). ორგანიზმის თვისებები განისაზღვრება თითოეული მშობლისგან მემკვიდრეობით მიღებული გენებით. დუბლირებული ქრომოსომა შედგება ორი დის ქრომატიდისგან. ქრომოსომა იკუმშება სხვადასხვა მექანიზმების გამოყენებით უჯრედული ციკლის გარკვეულ ეტაპებზე. ცილის რამდენიმე კლასი ჩართულია ქრომოსომული დნმ-ის ორგანიზებასა და შეფუთვაში უაღრესად შედედებულ სტრუქტურაში. კონდენსაციის კომპლექსი ამკვრივებს ქრომოსომებს და შედეგად მიღებული შედედებული სტრუქტურა აუცილებელია მიტოზის დროს ქრომოსომული სეგრეგაციისთვის.

10.2 უჯრედის ციკლი

უჯრედის ციკლი არის მოვლენების მოწესრიგებული თანმიმდევრობა. უჯრედების გაყოფის გზაზე მყოფი უჯრედები გადიან ზუსტად დროულად და ყურადღებით რეგულირებულ ეტაპებზე. ევკარიოტებში უჯრედის ციკლი შედგება ხანგრძლივი მოსამზადებელი პერიოდისგან, რომელსაც ეწოდება ინტერფაზა, რომლის დროსაც ხდება ქრომოსომების რეპლიკაცია. ინტერფაზა იყოფა გ1, ს და გ2 ფაზები. მიტოზური ფაზა იწყება კარიოკინეზით (მიტოზი), რომელიც შედგება ხუთი ეტაპისგან: პროფაზა, პრომეტაფაზა, მეტაფაზა, ანაფაზა და ტელოფაზა. უჯრედის გაყოფის პროცესის ბოლო ეტაპი, და ზოგჯერ მიტოზური ფაზის ბოლო სტადიად განიხილება, არის ციტოკინეზი, რომლის დროსაც ქალიშვილი უჯრედების ციტოპლაზმური კომპონენტები გამოყოფილია ან აქტინის რგოლით (ცხოველური უჯრედები) ან უჯრედის ფირფიტის ფორმირებით. მცენარეული უჯრედები).

10.3 უჯრედული ციკლის კონტროლი

უჯრედული ციკლის თითოეულ საფეხურს აკონტროლებს შიდა კონტროლი, რომელსაც ეწოდება საგუშაგოები. უჯრედულ ციკლში სამი ძირითადი საგუშაგოა: ერთი გ-ის ბოლოს1, წამით გ2/M გადასვლა, ხოლო მესამე მეტაფაზის დროს. პოზიტიური რეგულატორის მოლეკულები საშუალებას აძლევს უჯრედულ ციკლს გადავიდეს უჯრედების გაყოფის შემდეგ ეტაპზე. ნეგატიური რეგულატორის მოლეკულები აკონტროლებენ უჯრედულ პირობებს და შეუძლიათ შეაჩერონ ციკლი სპეციფიკური მოთხოვნების დაკმაყოფილებამდე.

10.4 კიბო და უჯრედული ციკლი

კიბო არის უჯრედების შეუმოწმებელი გაყოფის შედეგი, რომელიც გამოწვეულია უჯრედული ციკლის მარეგულირებელი მექანიზმების დარღვევით. კონტროლის დაკარგვა იწყება გენის დნმ-ის თანმიმდევრობის ცვლილებით, რომელიც კოდირებს ერთ-ერთ მარეგულირებელ მოლეკულას. არასწორი ინსტრუქციები იწვევს ცილას, რომელიც არ ფუნქციონირებს ისე, როგორც უნდა. მონიტორინგის სისტემის ნებისმიერმა დარღვევამ შეიძლება დაუშვას სხვა შეცდომების გადატანა ქალიშვილურ უჯრედებზე. ყოველი თანმიმდევრული უჯრედის გაყოფა წარმოშობს ქალიშვილურ უჯრედებს კიდევ უფრო დაგროვილი დაზიანებით. საბოლოოდ, ყველა გამშვები პუნქტი ხდება არაფუნქციონალური და სწრაფად გამრავლებული უჯრედები ანადგურებს ნორმალურ უჯრედებს, რაც იწვევს სიმსივნეს ან ლეიკემიას (სისხლის კიბო).

10.5 პროკარიოტული უჯრედების განყოფილება

პროკარიოტული და ევკარიოტული უჯრედების დაყოფისას გენომიური დნმ მრავლდება და შემდეგ თითოეული ასლი ნაწილდება ქალიშვილ უჯრედში. გარდა ამისა, ციტოპლაზმური შიგთავსი თანაბრად იყოფა და ნაწილდება ახალ უჯრედებში. ამასთან, ბევრი განსხვავებაა პროკარიოტულ და ევკარიოტურ უჯრედების გაყოფას შორის. ბაქტერიებს აქვთ ერთი, წრიული დნმ ქრომოსომა, მაგრამ არ აქვთ ბირთვი. ამიტომ, მიტოზი (კარიოკინეზი) არ არის აუცილებელი ბაქტერიული უჯრედების დაყოფისას. ბაქტერიული ციტოკინეზი მიმართულია რგოლით, რომელიც შედგება ცილისგან, რომელსაც ეწოდება FtsZ. უჯრედების პერიფერიიდან მემბრანისა და უჯრედის კედლის მასალის ზრდა იწვევს ძგიდის ფორმირებას, რომელიც საბოლოოდ აშენებს ქალიშვილი უჯრედების ცალკეულ უჯრედულ კედლებს.


10.2: ტრანსკრიფციის მიმოხილვა - ბიოლოგია

ბიოლოგიაში არაფერს აქვს აზრი, გარდა ევოლუციის შუქზე

ჯერ კიდევ 1966 წელს შეიხმა აბდ ელ აზიზ ბინ ბაზმა სთხოვა საუდის არაბეთის მეფეს, აღეკვეთა ერესი, რომელიც გავრცელდა მის ქვეყანაში. შეიკმა დაწერა:

„წმინდა ყურანი, წინასწარმეტყველის სწავლებები, ისლამის მეცნიერთა უმრავლესობა და რეალური ფაქტები ადასტურებს, რომ მზე თავის ორბიტაზე მოძრაობს და რომ დედამიწა მტკიცე და სტაბილურია, რომელიც ღმერთმა გაავრცელა თავისი კაცობრიობისთვის. წინააღმდეგ შემთხვევაში სიცრუის ბრალდებას გამოთქვამდა ღმერთის, ყურანისა და წინასწარმეტყველის მიმართ.

კარგი შეიკი აშკარად თვლის, რომ კოპერნიკის თეორია არის "უბრალო თეორია" და არა "ფაქტი". ამაში ის ტექნიკურად სწორია. თეორია შეიძლება გადამოწმდეს ფაქტების მასით, მაგრამ ის ხდება დადასტურებული თეორია და არა ფაქტი. შეიკმა შესაძლოა არ იცოდა, რომ კოსმოსური ხანა დაიწყო მანამ, სანამ მეფეს კოპერნიკული ერესის აღკვეთას სთხოვდა. დედამიწის სფერულობა ნახეს ასტრონავტებმა და დედამიწაზე მიჯაჭვულმა ბევრმა ადამიანმაც კი ტელევიზორის ეკრანებზე. შესაძლოა შეიკმა უპასუხოს, რომ ისინი, ვინც ღვთის დედამიწის საზღვრებს მიღმა გადიან, განიცდიან ჰალუცინაციებს და რომ დედამიწა მართლაც ბრტყელია.

კოპერნიკული სამყაროს მოდელის ნაწილები, როგორიცაა მტკიცება იმის შესახებ, რომ დედამიწა ბრუნავს მზის გარშემო და არა პირიქით, პირდაპირი დაკვირვებით არ არის დამოწმებული თუნდაც იმ ზომით, რამდენადაც დედამიწის სფერულობა იყო. მიუხედავად ამისა, მეცნიერები იღებენ მოდელს, როგორც რეალობის ზუსტ წარმოდგენას. რატომ? იმის გამო, რომ ეს აცნობიერებს უამრავ ფაქტს, რომლებიც სხვაგვარად უაზრო ან ექსტრავაგანტულია. არასპეციალისტებისთვის ამ ფაქტების უმეტესობა უცნობია. მაშინ რატომ ვიღებთ „უბრალო თეორიას“, რომ დედამიწა არის სფერო, რომელიც ბრუნავს სფერული მზის გარშემო? ჩვენ უბრალოდ ვემორჩილებით ხელისუფლებას? არა მთლად: ჩვენ ვიცით, რომ მათ, ვინც დრო დაუთმო მტკიცებულებების შესწავლას, ეს დამაჯერებელი აღმოჩნდა.

კარგი შეიკი ალბათ არ იცის მტკიცებულება. უფრო სავარაუდოა, რომ ის იმდენად უიმედოდ არის მიკერძოებული, რომ არცერთი მტკიცებულება არ მოახდენს მასზე შთაბეჭდილებას. ყოველ შემთხვევაში, მისი დარწმუნების მცდელობა დროის დაკარგვა იქნებოდა. ყურანი და ბიბლია არ ეწინააღმდეგება კოპერნიკს და არც კოპერნიკი ეწინააღმდეგება მათ. სასაცილოა ბიბლიისა და ყურანის შეცდომით საბუნებისმეტყველო მეცნიერების პრაიმერებად მიჩნევა. ისინი უფრო მნიშვნელოვან საკითხებს განიხილავენ: ადამიანის მნიშვნელობას და ღმერთთან მის ურთიერთობას. ისინი დაწერილია პოეტური სიმბოლოებით, რომლებიც გასაგები იყო მათი დაწერის დროს, ისევე როგორც ყველა სხვა ასაკის ხალხისთვის. არაბეთის მეფემ არ შეასრულა შეიკის მოთხოვნა. მან იცოდა, რომ ზოგს ეშინია განმანათლებლობის, რადგან განმანათლებლობა საფრთხეს უქმნის მათ ინტერესებს. განათლება არ უნდა იქნას გამოყენებული ობსკურანტიზმის გასაძლიერებლად.

დედამიწა არ არის სამყაროს გეომეტრიული ცენტრი, თუმცა ის შეიძლება იყოს მისი სულიერი ცენტრი. ეს არის მტვრის უბრალო ლაქა კოსმიურ სივრცეებში. ეპისკოპოს უშერის გამოთვლების საწინააღმდეგოდ, სამყარო არ გამოჩნდა დაახლოებით მის დღევანდელ მდგომარეობაში ძვ.წ. 4004 წელს. თანამედროვე კოსმოლოგების მიერ მოცემული სამყაროს ასაკის შეფასებები ჯერ კიდევ მხოლოდ უხეში მიახლოებებია, რომლებიც გადაიხედება (ჩვეულებრივ ზემოთ) შეფასების მეთოდების დახვეწასთან ერთად. ზოგიერთი კოსმოლოგი სამყაროს დაახლოებით 10 მილიარდი წლის ასაკად მიიჩნევს, ზოგი კი ფიქრობს, რომ ის შესაძლოა არსებობდა და მარადიულად იარსებებს. დედამიწაზე სიცოცხლის წარმოშობა სავარაუდოთ 3-დან 5 მილიარდი წლის წინ არის დათარიღებული. დედამიწის ასაკის, გეოლოგიური და პალეონტოლოგიური ეპოქის ხანგრძლივობის და ადამიანის წინაპრების სიძველის შეფასებები ახლა ძირითადად ემყარება რადიომეტრულ მტკიცებულებებს გარკვეული ქიმიური ელემენტების იზოტოპების პროპორციებს ქანებში, რომლებიც შესაფერისია ასეთი კვლევებისთვის.

შიიკ ბინ ბაზი და მისი მსგავსი უარს ამბობენ რადიომეტრული მტკიცებულებების მიღებაზე, რადგან ეს არის "უბრალო თეორია". რა არის ალტერნატივა? შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ შემოქმედმა მიზანშეწონილად მიიჩნია გეოლოგებისა და ბიოლოგების მოტყუება. მან საგულდაგულოდ მოაწყო სხვადასხვა კლდეები, რომლებიც უზრუნველყოფილი იყო იზოტოპური თანაფარდობით, რათა შეცდომაში შეგვიყვანოს, რომ გარკვეული ქანები 2 მილიარდი წლისაა, ზოგი კი 2 მილიონი, რაც სინამდვილეში ისინი მხოლოდ 6000 წლისაა. ამგვარი ფსევდო ახსნა არც თუ ისე ახალია. ერთ-ერთმა ადრეულმა ანტიევოლუციონისტმა, P. H. Gosse-მ გამოაქვეყნა წიგნი სათაურით ომფალოსი ("ჭიპი"). ამ საოცარი წიგნის არსი ის არის, რომ ადამი, თუმცა დედა არ ჰყავდა, ჭიპით იყო შექმნილი და რომ ნამარხები შემოქმედმა მოათავსა იქ, სადაც ახლა ვპოულობთ - მისი განზრახ ქმედებაა, რათა დიდი იერსახე მიეცა. ანტიკურობა და გეოლოგიური რყევები. ყველა ასეთ ცნებაში საბედისწერო ხარვეზის დანახვა ადვილია. ისინი მკრეხელობანი არიან, ღმერთს აბსურდულ მოტყუებაში ადანაშაულებენ. ეს ისეთივე ამაღელვებელია, რამდენადაც არასასურველი.

ცოცხალ არსებათა მრავალფეროვნება

მრავალფეროვნება და ცხოვრების ერთიანობა ცოცხალი სამყაროს ერთნაირად გასაოცარი და მნიშვნელოვანი ასპექტებია. აღწერილი და შესწავლილია 1,5-დან 2 მილიონამდე ცხოველისა და მცენარის სახეობა, რაც ჯერ კიდევ არ არის აღწერილი, ალბათ ისეთივე დიდია. ზომების, სტრუქტურებისა და ცხოვრების გზების მრავალფეროვნება განსაცვიფრებელია, მაგრამ მომხიბლავი. აქ არის მხოლოდ რამდენიმე მაგალითი.

ფეხით და პირის ღრუს დაავადების ვირუსი არის 8-12 მმ დიამეტრის სფერო. ცისფერი ვეშაპი აღწევს 30 მ სიგრძეს და 135 ტონას წონაში. უმარტივესი ვირუსები არის პარაზიტები სხვა ორგანიზმების უჯრედებში, დნმ-ის ან რნმ-ის უმნიშვნელო რაოდენობამდე დაყვანილი, რაც ძირს უთხრის მასპინძელი უჯრედების ბიოქიმიურ მექანიზმს მათი გენეტიკური ინფორმაციის გასამეორებლად, ვიდრე მასპინძლის.

აზრის, თუ განსაზღვრის საკითხია, ვირუსები ცოცხალ ორგანიზმებად ითვლება თუ თავისებურ ქიმიურ ნივთიერებებად. ის ფაქტი, რომ ასეთი აზრთა სხვადასხვაობა შეიძლება არსებობდეს, თავისთავად ძალზე მნიშვნელოვანია. ეს ნიშნავს, რომ ზღვარი ცოცხალ და უსულო მატერიას შორის წაშლილია. სიმარტივის სირთულის სპექტრის საპირისპირო ბოლოში გყავთ ხერხემლიანი ცხოველები, მათ შორის ადამიანი. ადამიანის ტვინს დაახლოებით 12 მილიარდი ნეირონი აქვს, ნეირონებს შორის სინაფსები ალბათ ათასჯერ მრავალჯერაა.

ზოგიერთი ორგანიზმი ცხოვრობს მრავალფეროვან გარემოში. ადამიანი ამ მხრივ სასწორის სათავეშია. ის არა მხოლოდ ჭეშმარიტად კოსმოპოლიტური სახეობაა, არამედ, თავისი ტექნოლოგიური მიღწევების წყალობით, შეუძლია მთვარის ზედაპირზე და კოსმიურ სივრცეებში სულ მცირე შეზღუდული დროით გადარჩენა. ამის საპირისპიროდ, ზოგიერთი ორგანიზმი საოცრად სპეციალიზირებულია. ალბათ ყველაზე ვიწრო ეკოლოგიური ნიშა არის Laboulbeniaceae-ს ოჯახის სოკოების ნიშა, რომელიც იზრდება ექსკლუზიურად ხოჭოს ელიტრას უკანა ნაწილზე. აფენოპს კრონეი, რომელიც მხოლოდ სამხრეთ საფრანგეთის ზოგიერთ კირქვის გამოქვაბულშია ნაპოვნი. ბუზის ლარვები ფსილოპა პეტროლეი ვითარდება ნედლი ნავთობის გაჟონვის შედეგად კალიფორნიის ნავთობსაბადოებში, რამდენადაც ცნობილია, რომ ისინი სხვაგან არსად გვხვდება. ეს არის ერთადერთი მწერი, რომელსაც შეუძლია იცხოვროს და იკვებოს ზეთში, და მის ზრდასრულს შეუძლია ზეთის ზედაპირზე სიარული მხოლოდ მანამ, სანამ ტარსის გარდა სხეულის არც ერთი ნაწილი არ არის კონტაქტში ზეთთან. ბუზის ლარვები დროზოფილა კარცინიფილა ვითარდება მხოლოდ ნეფრულ ღარებში ხმელეთის კრაბის მესამე ყბის ფლაკონების ქვეშ Geocarcinus ruricola, რომელიც შემოიფარგლება კარიბის ზღვის გარკვეული კუნძულებით.

არსებობს თუ არა ახსნა ცოცხალი არსებების ამ კოლოსალური მრავალფეროვნების გასაგებად? საიდან გაჩნდა ეს არაჩვეულებრივი, ერთი შეხედვით ახირებული და ზედმეტი არსებები, როგორიცაა სოკო ლაბულბენია, ხოჭო აფენოპს კრონეი, ბუზები ფსილოპა პეტროლეი და დროზოფილა კარცინიფილადა კიდევ ბევრი, ბევრი აშკარა ბიოლოგიური კურიოზი? ერთადერთი ახსნა, რაც აზრი აქვს არის ის, რომ ორგანული მრავალფეროვნება განვითარდა პლანეტა დედამიწაზე არსებული გარემოს მრავალფეროვნების საპასუხოდ. არც ერთ სახეობას, რაც არ უნდა სრულყოფილი და მრავალმხრივი იყოს, არ შეეძლო ცხოვრების ყველა შესაძლებლობის გამოყენება. მილიონობით სახეობიდან თითოეულს აქვს თავისი ცხოვრების გზა და გარემოდან რჩენის მიღება. ეჭვგარეშეა, რომ არსებობს ცხოვრების მრავალი სხვა შესაძლო გზა, რომელიც ჯერ კიდევ გამოუყენებელია ნებისმიერი არსებული სახეობის მიერ, მაგრამ ერთი რამ ცხადია: ნაკლები ორგანული მრავალფეროვნებით, ცხოვრების გარკვეული შესაძლებლობები გამოუყენებელი დარჩება. ევოლუციური პროცესი ცდილობს შეავსოს ხელმისაწვდომი ეკოლოგიური ნიშები. ეს არ აკეთებს ამას შეგნებულად ან შეგნებულად, ევოლუციასა და გარემოს შორის ურთიერთობები ამაზე უფრო დახვეწილი და საინტერესოა. გარემო არ აწესებს ევოლუციურ ცვლილებებს მის მცხოვრებლებს, როგორც ამას ახლა უკვე მიტოვებული ნეო-ლამარკის თეორიები ამტკიცებს. სიტუაციის წარმოდგენის საუკეთესო გზა შემდეგია: გარემო გამოწვევებს უქმნის ცოცხალ სახეობებს, რაზეც ამ უკანასკნელებმა შეიძლება უპასუხონ ადაპტაციური გენეტიკური ცვლილებებით.

დაუკავებელი ეკოლოგიური ნიშა, ცხოვრების გამოუყენებელი შესაძლებლობა გამოწვევაა. ასევე არის გარემოს ცვლილება, როგორიცაა ყინულის ხანის კლიმატი, რომელიც ადგილს უთმობს თბილ კლიმატს. ბუნებრივმა გადარჩევამ შეიძლება გამოიწვიოს ცოცხალ სახეობამ გამოწვევაზე პასუხის გაცემა ადაპტური გენეტიკური ცვლილებებით. ამ ცვლილებებმა შეიძლება სახეობებს საშუალება მისცეს დაიკავონ ადრე ცარიელი ეკოლოგიური ნიშა, როგორც ცხოვრების ახალი შესაძლებლობა, ან წინააღმდეგობა გაუწიონ გარემოს ცვლილებას, თუ ის არახელსაყრელია. მაგრამ პასუხი შეიძლება იყოს ან არ იყოს წარმატებული. ეს დამოკიდებულია ბევრ ფაქტორზე, რომელთაგან მთავარია პასუხისმგებელი სახეობების გენეტიკური შემადგენლობა იმ მომენტში, როდესაც რეაგირება ხდება. წარმატებული რეაგირების არარსებობამ შეიძლება გამოიწვიოს სახეობების გადაშენება. ნამარხების მტკიცებულებები ნათლად აჩვენებს, რომ ევოლუციური ხაზების უმრავლესობის საბოლოო დასასრული არის გადაშენება. ახლა მცხოვრები ორგანიზმები წარსულში მცხოვრები სახეობების მხოლოდ უმცირესობის წარმატებული შთამომავლები არიან და რაც უფრო შორს იყურებით, უფრო და უფრო მცირე უმცირესობების. მიუხედავად ამისა, ცოცხალი სახეობების რაოდენობა ნამდვილად არ შემცირებულა, ის ალბათ დროთა განმავლობაში გაიზარდა. ეს ყველაფერი გასაგებია ევოლუციის თეორიის ფონზე, მაგრამ რა უაზრო ოპერაცია იქნებოდა ღმერთის მხრიდან მრავალი სახეობის შეთხზვა ex nihilo და შემდეგ მათი უმეტესობის დაღუპვა!

ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედებაში, რა თქმა უნდა, არაფერია გაცნობიერებული ან მიზანმიმართული. ბიოლოგიური სახეობა საკუთარ თავს არ ამბობს: „ნება მომეცით ვცადო ხვალ (ან მილიონი წლის შემდეგ) გავიზარდო სხვა ნიადაგში, ან გამოვიყენო სხვა საკვები, ან ვიცხოვრო სხვა კრაბის სხეულის სხვადასხვა ნაწილზე“. მხოლოდ ადამიანს შეეძლო ასეთი გაცნობიერებული გადაწყვეტილებების მიღება. ამიტომაც არის სახეობა ჰომო საპიენსი არის ევოლუციის მწვერვალი. ბუნებრივი გადარჩევა ერთსა და იმავე დროს ბრმა და შემოქმედებითი პროცესია. მხოლოდ შემოქმედებითმა და ბრმა პროცესმა შეიძლება გამოიწვიოს, ერთი მხრივ, უზარმაზარი ბიოლოგიური წარმატება, რაც ადამიანის სახეობაა და, მეორე მხრივ, ადაპტაციის ისეთივე ვიწრო და შემზღუდველი ფორმები, როგორც ზემოთ ნახსენები ზედმეტად სპეციალიზებული სოკოების, ხოჭოსა და ბუზების. .

ანტიევოლუციონისტები ვერ ხვდებიან, თუ როგორ მოქმედებს ბუნებრივი გადარჩევა. მათ სჯერათ, რომ ყველა არსებული სახეობა წარმოიქმნა ზებუნებრივი ფიატის მიერ რამდენიმე ათასი წლის წინ, ისევე როგორც დღეს ვპოულობთ მათ. მაგრამ რა აზრი აქვს დედამიწაზე 2 ან 3 მილიონი სახეობის არსებობას? თუ ბუნებრივი გადარჩევა არის მთავარი ფაქტორი, რომელიც იწვევს ევოლუციას, გასაგებია ნებისმიერი რაოდენობის სახეობა: ბუნებრივი გადარჩევა არ მუშაობს წინასწარ განსაზღვრული გეგმის მიხედვით და სახეობები წარმოიქმნება არა იმიტომ, რომ ისინი საჭიროა გარკვეული მიზნით, არამედ უბრალოდ იმიტომ, რომ არსებობს გარემოსდაცვითი შესაძლებლობა. და გენეტიკური საშუალებები მათი შესასრულებლად. იყო თუ არა შემოქმედი მხიარულ განწყობაზე, როცა შექმნა ფსილოპა პეტროლეი კალიფორნიის ნავთობის საბადოებისთვის და სახეობებისთვის დროზოფილა იცხოვრო ექსკლუზიურად ხმელეთის კიბორჩხალების სხეულის ზოგიერთ ნაწილზე მხოლოდ კარიბის ზღვის ზოგიერთ კუნძულზე? თუმცა, ორგანული მრავალფეროვნება გონივრული და გასაგები ხდება, თუ შემოქმედმა შექმნა ცოცხალი სამყარო არა კაპრიზებით, არამედ ბუნებრივი გადარჩევით გამოწვეული ევოლუციით. არასწორია შემოქმედებისა და ევოლუციის ურთიერთგამომრიცხავი ალტერნატივების მიჩნევა. მე ვარ კრეაციონისტი და ევოლუციონისტი. ევოლუცია არის ღმერთის, ანუ ბუნების შექმნის მეთოდი. შექმნა არ არის მოვლენა, რომელიც მოხდა ჩვენს წელთაღრიცხვამდე 4004 წელს, ეს არის პროცესი, რომელიც დაიწყო დაახლოებით 10 მილიარდი წლის წინ და ჯერ კიდევ მიმდინარეობს.

ცხოვრების ერთიანობა მის მრავალფეროვნებაზე არანაკლებ აღსანიშნავია. ცხოვრების ფორმების უმეტესობა მრავალი თვალსაზრისით მსგავსია. უნივერსალური ბიოლოგიური მსგავსება განსაკუთრებით თვალშისაცემია ბიოქიმიურ განზომილებაში. ვირუსებიდან ადამიანამდე, მემკვიდრეობა დაშიფრულია მხოლოდ ორ, ქიმიურად დაკავშირებულ ნივთიერებაში: დნმ და რნმ. გენეტიკური კოდი ისეთივე მარტივია, როგორც უნივერსალური. დნმ-ში მხოლოდ ოთხი გენეტიკური „ასოა“: ადენინი, გუანინი, თიმინი და ციტოზინი. ურაცილი ცვლის თიმინს რნმ-ში. ცოცხალი სამყაროს მთელი ევოლუციური განვითარება მოხდა არა გენეტიკურ „ანბანში“ ახალი „ასოების“ გამოგონებით, არამედ ამ ასოების მუდმივად ახალი კომბინაციების შემუშავებით.

უნივერსალურია არა მხოლოდ დნმ-რნმ-ის გენეტიკური კოდი, არამედ დნმ-რნმ-ის „ასოების“ თანმიმდევრობების ცილებში ამინომჟავების თანმიმდევრობად გადაყვანის მეთოდი. ერთი და იგივე 20 ამინომჟავა აყალიბებს უამრავ განსხვავებულ ცილას ყველა ორგანიზმში, ან, სულ მცირე, უმეტესობაში. სხვადასხვა ამინომჟავები კოდირებულია დნმ-სა და რნმ-ში ერთიდან ექვს ნუკლეოტიდის სამეულში. და ბიოქიმიური უნივერსალი სცილდება გენეტიკურ კოდს და მის ცილებად გადაქცევას: ყველაზე მრავალფეროვანი ცოცხალი არსებების უჯრედულ მეტაბოლიზმში ჭარბობს გასაოცარი ერთგვაროვნება. ადენოზინტრიფოსფატი, ბიოტინი, რიბოფლავინი, ჰემები, პირიდოქსინი, ვიტამინები K და B12 და ფოლიუმის მჟავა ყველგან ახორციელებენ მეტაბოლურ პროცესებს.

რას ნიშნავს ეს ბიოქიმიური ან ბიოლოგიური უნივერსალიები? ისინი ვარაუდობენ, რომ სიცოცხლე წარმოიშვა უსულო მატერიისგან მხოლოდ ერთხელ და რომ ყველა ორგანიზმი, მიუხედავად იმისა, რომ ახლა მრავალფეროვანია, სხვა მხრივ, ინარჩუნებს პირველყოფილ სიცოცხლეს. (ასევე შესაძლებელია, რომ არსებობდა სიცოცხლის რამდენიმე, ან თუნდაც ბევრი, წარმოშობა, თუ ასეა, მხოლოდ ერთი მათგანის შთამომავლობა გადარჩა და მემკვიდრეობით მიიღო დედამიწა.) მაგრამ რა იქნებოდა, რომ არ ყოფილიყო ევოლუცია და ყოველი მილიონობით სახეობა. ცალკე ფიატმა შექმნა? რაც არ უნდა შეურაცხმყოფელი იყოს ეს ცნება რელიგიური გრძნობისა და გონებისთვის, ანტიევოლუციონისტებმა კვლავ უნდა დაადანაშაულონ შემოქმედი მოტყუებაში. მათ უნდა დაჟინებით მოითხოვონ, რომ მან შეგნებულად მოაწყო ყველაფერი ისე, თითქოს მისი შექმნის მეთოდი იყო ევოლუცია, განზრახ, რათა შეცდომაში შეიყვანოს ჭეშმარიტების გულწრფელი მაძიებლები.

ბოლო წლების მოლეკულური ბიოლოგიის შესანიშნავმა მიღწევებმა შესაძლებელი გახადა იმის გაგება, თუ როგორ იქმნება მრავალფეროვანი ორგანიზმები ასეთი ერთფეროვანი მსგავსი მასალებისგან: ცილები, რომლებიც შედგება მხოლოდ 20 სახის ამინომჟავისგან და კოდირებულია მხოლოდ დნმ-ით და რნმ-ით, თითოეულში მხოლოდ ოთხია. ნუკლეოტიდების სახეები. მეთოდი საოცრად მარტივია. ყველა ინგლისური სიტყვა, წინადადება, თავი და წიგნი შედგება ანბანის 26 ასოს თანმიმდევრობით. (ისინი ასევე შეიძლება წარმოდგენილი იყოს მორზეს კოდის მხოლოდ სამი ნიშნით: წერტილი, ტირე და უფსკრული.) სიტყვის ან წინადადების მნიშვნელობა განისაზღვრება არა იმდენად იმ ასოებით, რამდენადაც ამ ასოების თანმიმდევრობით. იგივეა მემკვიდრეობითობაც: ის კოდირებულია დნმ-ში არსებული ნუკლეოტიდების გენეტიკური „ასოების“ თანმიმდევრობით. ისინი ითარგმნება ცილებში ამინომჟავების თანმიმდევრობაში.

მოლეკულურმა კვლევებმა შესაძლებელი გახადა მიდგომა ორგანიზმებს შორის ბიოქიმიური მსგავსებისა და განსხვავებების ხარისხის ზუსტი გაზომვისთვის. ზოგიერთი სახის ფერმენტი და სხვა ცილები კვაზი-უნივერსალურია, ან ნებისმიერ შემთხვევაში ფართოდ გავრცელებულია ცოცხალ სამყაროში. ისინი ფუნქციურად მსგავსია სხვადასხვა ცოცხალ არსებებში, რადგან ისინი ახდენენ მსგავს ქიმიურ რეაქციებს. მაგრამ როდესაც ასეთი ცილები იზოლირებულია და მათი სტრუქტურა ქიმიურად განისაზღვრება, ხშირად აღმოაჩენენ, რომ ისინი შეიცავს ამინომჟავების მეტ-ნაკლებად განსხვავებულ თანმიმდევრობას სხვადასხვა ორგანიზმში. მაგალითად, ჰემოგლობინის ეგრეთ წოდებულ ალფა ჯაჭვებს აქვს ამინომჟავების იდენტური თანმიმდევრობა ადამიანში და შიმპანზეში, მაგრამ ისინი განსხვავდებიან ერთი ამინომჟავით (141-დან) გორილაში. ადამიანის ჰემოგლობინის ალფა ჯაჭვები განსხვავდება პირუტყვის ჰემოგლობინისგან 17 ამინომჟავის ჩანაცვლებით, 18 ცხენისგან, 20 ვირისგან, 25 კურდღლისგან და 71 თევზისგან (კობრი).

ციტოქრომი C არის ფერმენტი, რომელიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებს აერობული უჯრედების მეტაბოლიზმში. ის გვხვდება ყველაზე მრავალფეროვან ორგანიზმებში, ადამიანიდან ყალიბებამდე. E. Margoliash, W. M. Fitch და სხვები შეადარეს ამინომჟავების თანმიმდევრობები ციტოქრომ C-ში ცოცხალი სამყაროს სხვადასხვა ტოტებში. გამოვლინდა ყველაზე მნიშვნელოვანი მსგავსებები და განსხვავებები. ძუძუმწოვრებისა და ფრინველების სხვადასხვა რიგის ციტოქრომი C განსხვავდება 2-დან 17 ამინომჟავამდე, ხერხემლიანების კლასები 7-დან 38-მდე, ხერხემლიანები და მწერები 23-დან 41-მდე და ცხოველები საფუვრებისგან და ობისგან განსხვავდება 56-დან 72 ამინომჟავამდე. Fitch და Margoliash ურჩევნიათ გამოხატონ თავიანთი აღმოჩენები, რასაც "მინიმალურ მუტაციურ დისტანციებზე" უწოდებენ. ზემოთ აღინიშნა, რომ სხვადასხვა ამინომჟავები კოდირებულია ნუკლეოტიდების სხვადასხვა ტრიპლეტებით გენების დნმ-ში, ეს კოდი ახლა ცნობილია. მუტაციების უმეტესობა მოიცავს ცალკეული ნუკლეოტიდების ჩანაცვლებას დნმ-ის ჯაჭვში, რომელიც კოდირებს მოცემულ ცილებს. მაშასადამე, შეიძლება გამოვთვალოთ ერთჯერადი მუტაციების მინიმალური რაოდენობა, რომელიც საჭიროა ერთი ორგანიზმის C ციტოქრომის მეორეში გადასაყვანად. მინიმალური მუტაციური მანძილი ადამიანის ციტოქრომ C-სა და სხვა ცოცხალი არსების ციტოქრომ C-ს შორის არის შემდეგი:


რნმ-ის ტრანსკრიპტების სახეები

ტრადიციულად ცნობილი იყო რნმ-ის ტრანსკრიპტების სამი ტიპი - მესინჯერი რნმ (mRNA), tRNA და rRNA – და სამივე მჭიდრო კავშირშია ცილის სინთეზთან. მიუხედავად იმისა, რომ mRNA განსაზღვრავს ამინომჟავების თანმიმდევრობას, tRNA და rRNA გადამწყვეტია mRNA კოდის გადათარგმნის მექანიზმისთვის.

mRNA პოლიმერიზაცია დნმ-დან, რომელიც შეიცავს ცილის კოდირების გენებს, კატალიზდება რნმ პოლიმერაზა II-ით. ზოგჯერ, ცილები, რომლებიც გამოიყენება ერთად, კოდირებულია, როგორც ერთი ერთეული, ერთ გრძელ mRNA მოლეკულაში და ეს განსაკუთრებით ხშირია პროკარიოტებში. კოდირების თანმიმდევრობის ზემოთ დნმ-ის თანმიმდევრობები შეიცავს ტრანსკრიპციული მექანიზმების დასამაგრებელ ადგილებს, ისევე როგორც მარეგულირებელ ფაქტორებს, რომლებიც არეგულირებენ ტრანსკრიპციული აქტივობის დროსა და რაოდენობას. mRNA შემდეგ იცვლება და მუშავდება, რათა წარმოიქმნას საბოლოო ტრანსკრიპტი, რომელიც გამოიყენება ტრანსლაციისთვის.

rRNA წარმოადგენს უჯრედის რნმ-ის თითქმის ორმოცდაათ პროცენტს და ტრანსკრიბირებულია რნმ პოლიმერაზა I-ის მიერ ბირთვის სპეციალიზებულ რეგიონებში, რომელსაც ეწოდება ნუკლეოლუსი. ნუკლეოლები ჩნდება როგორც მკვრივი სფერული სტრუქტურები ლოკების გარშემო, რომლებიც კოდირებენ rRNA-ს. პროკარიოტული rRNA არის სამი ტიპის და ევკარიოტული რიბოსომები შედგება ოთხი ტიპის rRNA-სგან, რომელთაგან ყველაზე დიდი შეიცავს 5000-ზე მეტ ნუკლეოტიდს. ეს რნმ მოლეკულები განსაზღვრავს რიბოზომების სამგანზომილებიან სტრუქტურას.

რნმ პოლიმერაზა III აკატალიზებს ბირთვში tRNA წინამორბედების ტრანსკრიფციას. პრომოტერული თანმიმდევრობები, რომლებიც აკონტროლებენ tRNA გენების ექსპრესიას, შეიძლება იყოს ინტრაგენური, განლაგებული გენის კოდირების მიმდევრობის შიგნით. tRNA წინამორბედები განიცდიან ვრცელ მოდიფიკაციებს, მათ შორის სლაინგს. პროკარიოტული tRNA-ები ინარჩუნებენ კატალიზურ აქტივობას და შეუძლიათ თვითდაჯახება, ხოლო ევკარიოტული პოსტტრანსკრიპციული მოდიფიკაცია ხორციელდება სპეციალური ენდონუკლეაზას ფერმენტებით. ეს ენდონუკლეაზები ცნობენ სპეციფიკურ სტრუქტურულ მოტივებს tRNA-ში, რომლებიც მიზნად ისახავს თანმიმდევრობას შერწყმის მიზნით.

ამ სამი ტიპის რნმ-ის გარდა, უჯრედი შეიცავს უამრავ პატარა რნმ-ს, რომელიც მონაწილეობს სხვადასხვა უჯრედულ აქტივობაში. ეს მოიცავს გენის რეგულირებას (მიკრული რნმ-ით და თანმიმდევრობით mRNA ტრანსკრიპტების 5′ გადაუთარგმნელ რეგიონებში), პოსტტრანსკრიპციული მოდიფიკაცია (მცირე ბირთვული რნმ, მცირე ბირთვული რნმ), გენომის დაცვა (Piwi-ინტერაქციული რნმ და CRISPR) და შენარჩუნება. გენომის სტრუქტურა (ტელომერები და რნმ-ის ტრანსკრიპტები, რომლებიც ახშობენ X-ქრომოსომებს).


დასკვნები

ამ კვლევამ გამოავლინა პოტენციური მულტიმერული MADS დომენის პროტეინის კომპლექსების კოლექცია, რომელშიც SEP3, „წებო ცილა“ თამაშობს ცენტრალურ როლს. გარდა ყვავილოვანი ორგანოს ფორმირების საწყისი საფეხურებისა, ეს ცილა, როგორც ჩანს, ფუნქციონირებს მცენარის განვითარების სხვადასხვა პროცესებში მულტიმერიზაციის გზით (სურათები 5 და 6). Higher-order complex formation of MADS domain proteins appears to be a common process and provides these transcription factors with unique attributes to function in a specific manner, such as the possibility to change interaction stability, localization of the proteins, and their DNA binding specificity. Combining protein interaction analyses as performed in this study and co-expression analyses provides complementary functional information about MADS transcription factors, in particular when mutant phenotypes are missing due to redundancy or when the proteins are involved in multiple developmental processes, as is the case for SEP3.


What is Translation in Biology?

  • In particular, the mRNA is read in groups of three bases called codons. Apparently, there is a total of 61 codons that code for 20 specific amino acids.
  • The relationship between the mRNA codons and their corresponding amino acids are collectively referred to as the genetic code (shown in the table below).

During translation, the mRNA codons are read from their 5′ ends to their 3′ ends by transfer RNA (tRNA), with one of its end having an anticodon that binds with the mRNA base pairing, and anther end carrying the amino acid by the specific codon.
Genetic Code Dictionary (Source: Wikimedia)


RNA Polymerase

This section will expand upon the specific role of RNA polymerases during transcription. Read on to learn the role of RNA polymerases at each stage of transcription.

Initiation of Transcription

Unlike the prokaryotic polymerase that can bind to a DNA template on its own, eukaryotes require several other proteins, called transcription factors, to first bind to the promoter region and then help recruit the appropriate polymerase.

The Three Eukaryotic RNA Polymerases

The features of eukaryotic mRNA synthesis are markedly more complex those of prokaryotes. Instead of a single polymerase comprising five subunits, the eukaryotes have three polymerases that are each made up of 10 subunits or more. Each eukaryotic polymerase also requires a distinct set of transcription factors to bring it to the DNA template.

RNA polymerase I is located in the nucleolus, a specialized nuclear substructure in which ribosomal RNA (rRNA) is transcribed, processed, and assembled into ribosomes (Table 1). The rRNA molecules are considered structural RNAs because they have a cellular role but are not translated into protein. The rRNAs are components of the ribosome and are essential to the process of translation. RNA polymerase I synthesizes all of the rRNAs except for the 5S rRNA molecule. The “S” designation applies to “Svedberg” units, a nonadditive value that characterizes the speed at which a particle sediments during centrifugation.

Table 1. Locations, Products, and Sensitivities of the Three Eukaryotic RNA Polymerases
RNA Polymerase Cellular Compartment Product of Transcription α-Amanitin Sensitivity
მე Nucleolus All rRNAs except 5S rRNA Insensitive
II Nucleus All protein-coding nuclear pre-mRNAs Extremely sensitive
III Nucleus 5S rRNA, tRNAs, and small nuclear RNAs Moderately sensitive

RNA polymerase II is located in the nucleus and synthesizes all protein-coding nuclear pre-mRNAs. Eukaryotic pre-mRNAs undergo extensive processing after transcription but before translation (Figure 3). For clarity, this module’s discussion of transcription and translation in eukaryotes will use the term “mRNAs” to describe only the mature, processed molecules that are ready to be translated. RNA polymerase II is responsible for transcribing the overwhelming majority of eukaryotic genes.

Figure 3. Eukaryotic mRNA contains introns that must be spliced out. A 5′ cap and 3′ poly-A tail are also added.

RNA polymerase III is also located in the nucleus. This polymerase transcribes a variety of structural RNAs that includes the 5S pre-rRNA, transfer pre-RNAs (pre-tRNAs), and small nuclear წინასწარRNAs. The tRNAs have a critical role in translation they serve as the adaptor molecules between the mRNA template and the growing polypeptide chain. Small nuclear RNAs have a variety of functions, including “splicing” pre-mRNAs and regulating transcription factors.

A scientist characterizing a new gene can determine which polymerase transcribes it by testing whether the gene is expressed in the presence of a particular mushroom poison, α-amanitin (Table 1). Interestingly, α-amanitin produced by Amanita phalloides, the Death Cap mushroom, affects the three polymerases very differently. RNA polymerase I is completely insensitive to α-amanitin, meaning that the polymerase can transcribe DNA in vitro in the presence of this poison. In contrast, RNA polymerase II is extremely sensitive to α-amanitin, and RNA polymerase III is moderately sensitive. Knowing the transcribing polymerase can clue a researcher into the general function of the gene being studied. Because RNA polymerase II transcribes the vast majority of genes, we will focus on this polymerase in our subsequent discussions about eukaryotic transcription factors and promoters.

Structure of an RNA Polymerase II Promoter

Eukaryotic promoters are much larger and more complex than prokaryotic promoters, but both have a TATA box. For example, in the mouse thymidine kinase gene, the TATA box is located at approximately -30 relative to the initiation (+1) site (Figure 4). For this gene, the exact TATA box sequence is TATAAAA, as read in the 5′ to 3′ direction on the nontemplate strand. The thermostability of A–T bonds is low and this helps the DNA template to locally unwind in preparation for transcription.

Figure 4. A generalized promoter of a gene transcribed by RNA polymerase II is shown. Transcription factors recognize the promoter. RNA polymerase II then binds and forms the transcription initiation complex.

The mouse genome includes one gene and two pseudogenes for cytoplasmic thymidine kinase. Pseudogenes are genes that have lost their protein-coding ability or are no longer expressed by the cell. These pseudogenes are copied from mRNA and incorporated into the chromosome. For example, the mouse thymidine kinase promoter also has a conserved CAAT ყუთი (GGCCAATCT) at approximately -80. This sequence is essential and is involved in binding transcription factors. Further upstream of the TATA box, eukaryotic promoters may also contain one or more GC-rich boxes (GGCG) or octamer boxes (ATTTGCAT). These elements bind cellular factors that increase the efficiency of transcription initiation and are often identified in more “active” genes that are constantly being expressed by the cell.

Transcription Factors for RNA Polymerase II

The complexity of eukaryotic transcription does not end with the polymerases and promoters. An army of basal transcription factors, enhancers, and silencers also help to regulate the frequency with which pre-mRNA is synthesized from a gene. Enhancers and silencers affect the efficiency of transcription but are not necessary for transcription to proceed. ბაზალური ტრანსკრიფციის ფაქტორები გადამწყვეტია ა-ს ფორმირებაში წინასწარი ინიცირების კომპლექსი on the DNA template that subsequently recruits RNA polymerase II for transcription initiation.

The names of the basal transcription factors begin with “TFII” (this is the transcription factor for RNA polymerase II) and are specified with the letters A–J. The transcription factors systematically fall into place on the DNA template, with each one further stabilizing the preinitiation complex and contributing to the recruitment of RNA polymerase II.

The processes of bringing RNA polymerases I and III to the DNA template involve slightly less complex collections of transcription factors, but the general theme is the same. Eukaryotic transcription is a tightly regulated process that requires a variety of proteins to interact with each other and with the DNA strand. Although the process of transcription in eukaryotes involves a greater metabolic investment than in prokaryotes, it ensures that the cell transcribes precisely the pre-mRNAs that it needs for protein synthesis.

The Evolution of Promoters

The evolution of genes may be a familiar concept. Mutations can occur in genes during DNA replication, and the result may or may not be beneficial to the cell. By altering an enzyme, structural protein, or some other factor, the process of mutation can transform functions or physical features. However, eukaryotic promoters and other gene regulatory sequences may evolve as well. For instance, consider a gene that, over many generations, becomes more valuable to the cell. Maybe the gene encodes a structural protein that the cell needs to synthesize in abundance for a certain function. If this is the case, it would be beneficial to the cell for that gene’s promoter to recruit transcription factors more efficiently and increase gene expression.

Scientists examining the evolution of promoter sequences have reported varying results. In part, this is because it is difficult to infer exactly where a eukaryotic promoter begins and ends. Some promoters occur within genes others are located very far upstream, or even downstream, of the genes they are regulating. However, when researchers limited their examination to human core promoter sequences that were defined experimentally as sequences that bind the preinitiation complex, they found that promoters evolve even faster than protein-coding genes.

It is still unclear how promoter evolution might correspond to the evolution of humans or other higher organisms. However, the evolution of a promoter to effectively make more or less of a given gene product is an intriguing alternative to the evolution of the genes themselves. [1]

Promoter Structures for RNA Polymerases I and III

In eukaryotes, the conserved promoter elements differ for genes transcribed by RNA polymerases I, II, and III. RNA polymerase I transcribes genes that have two GC-rich promoter sequences in the –45 to +20 region. These sequences alone are sufficient for transcription initiation to occur, but promoters with additional sequences in the region from –180 to –105 upstream of the initiation site will further enhance initiation. Genes that are transcribed by RNA polymerase III have upstream promoters or promoters that occur within the genes themselves.

Elongation and Termination

Following the formation of the preinitiation complex, the polymerase is released from the other transcription factors, and elongation is allowed to proceed as it does in prokaryotes with the polymerase synthesizing pre-mRNA in the 5′ to 3′ direction. როგორც ადრე იყო განხილული, რნმ პოლიმერაზა II ტრანსკრიფსებს ევკარიოტული გენების ძირითად წილს, ამიტომ ეს განყოფილება ყურადღებას გაამახვილებს იმაზე, თუ როგორ ახორციელებს ეს პოლიმერაზა გახანგრძლივებას და დასრულებას.

Although the enzymatic process of elongation is essentially the same in eukaryotes and prokaryotes, the DNA template is more complex. When eukaryotic cells are not dividing, their genes exist as a diffuse mass of DNA and proteins called chromatin. The DNA is tightly packaged around charged histone proteins at repeated intervals. These DNA–histone complexes, collectively called nucleosomes, are regularly spaced and include 146 nucleotides of DNA wound around eight histones like thread around a spool.

For polynucleotide synthesis to occur, the transcription machinery needs to move histones out of the way every time it encounters a nucleosome. This is accomplished by a special protein complex called FACT, which stands for “facilitates chromatin transcription.” This complex pulls histones away from the DNA template as the polymerase moves along it. Once the pre-mRNA is synthesized, the FACT complex replaces the histones to recreate the nucleosomes.

ტრანსკრიფციის შეწყვეტა განსხვავებულია სხვადასხვა პოლიმერაზებისთვის. Unlike in prokaryotes, elongation by RNA polymerase II in eukaryotes takes place 1,000–2,000 nucleotides beyond the end of the gene being transcribed. This pre-mRNA tail is subsequently removed by cleavage during mRNA processing. On the other hand, RNA polymerases I and III require termination signals. Genes transcribed by RNA polymerase I contain a specific 18-nucleotide sequence that is recognized by a termination protein. The process of termination in RNA polymerase III involves an mRNA hairpin similar to rho-independent termination of transcription in prokaryotes.


Transcription of Immunoglobulin Genes

KATHRYN CALAME , RANJAN SEN , in Molecular Biology of B Cells , 2004

Dimerizing Proteins with Different Partners

Several families of transcriptional activators bind DNA as obligate dimers, providing the opportunity for shortened forms to act as dominant negative regulators by forming nonfunctional heterodimers. For example, the bHLH proteins encoded by E2-A, HEB, and E2–2 are negatively regulated by Id proteins, encoded by four genes (Id1–4) ( Engel and Murre, 2001 ). The shorter HLH Id proteins lack both an activation domain and a basic region. Thus, Id/bHLH heterodimers fail to bind DNA and cannot activate transcription. Regulated expression of Id proteins is important for regulating E2-A, HEB, and E2–2 activity during B cell development ( Sun, Copeland et al., 1991 Barndt and Zhuang, 1999 Becker-Herman, Lantner et al., 2002) .

C/EBPβ, an important activator of Ig promoters and enhancers, is a bZip protein that binds DNA as an obligate dimer. LIP, a shorter form of C/EBPβ that lacks an activation domain, is generated by alternate translation initiation ( Descombes and Schibler, 1991 ). A similar shorter form is also encoded by a separate gene, C/EBPγ (Roman, Platero et al., 1990). Both short forms act as dominant negative inhibitors by forming DNA-binding heterodimers that cannot activate transcription. Both C/EBPβ and the dominant negative short forms are regulated during B cell development, suggesting that activity of their binding sites is determined by both absolute and relative levels of these proteins. A similar situation has been described for the bHLHZip protein TFE3, wherein differential RNA splicing creates a truncated form that acts as a dominant negative in heterodimers with full-length proteins ( Roman, Cohn et al., 1991) .

The Maf family of bZip proteins also contains both activating and short, nonfunctional forms. However, for this family an additional twist is present in B cells where a small, nonfunctional Maf protein heterodimerizes with a bZip protein called Bach2 that represses transcription ( Muto, Hoshino et al., 1998) . Bach2 has B-cell and neuron-specific expression it is present in most B cells but absent in plasma cells and represses transcription by association with the corepressor SMRT.


In prokaryotes, mRNA synthesis is initiated at a promoter sequence on the DNA template comprising two consensus sequences that recruit RNA polymerase. The prokaryotic polymerase consists of a core enzyme of four protein subunits and a protein that assists only with initiation. Elongation synthesizes mRNA in the 5' to 3' direction at a rate of 40 nucleotides per second. Termination liberates the mRNA and occurs either by rho protein interaction or by the formation of an mRNA hairpin.

Which subunit of the E. coli polymerase confers specificity to transcription?


Უყურე ვიდეოს: ცილების როლი მემკვიდრეობითი ნიშან-თვისებების ფორმირებაში (აგვისტო 2022).